プライス方程式

応用

プライス方程式は時間とともに変化するあらゆるシステムを記述できるが、最も頻繁に進化生物学に適用される。視覚の進化は単純な方向性選択の例を提供する。鎌状赤血球貧血の進化は、ヘテロ接合体優位性（英語版）が形質の進化にどのように影響を与えるかを示す。プライス方程式は、性比の進化のような集団文脈依存的な形質にも適用できる。さらに、プライス方程式は、突然変異率の進化のような二次的形質をモデル化するのに十分な柔軟性を持つ。プライス方程式は、異なる定着地における集団形質の変化を示す創始者効果への拡張も提供する。

力学的十分性と単純プライス方程式

時として、使用する遺伝的モデルによっては、プライス方程式で使用するパラメーターに、後続のすべての世代のパラメーターを計算するのに十分な情報を含むことがある。この特性は力学的十分性と呼ばれる。簡単のため、以下では単純プライス方程式の力学的十分性について見るが、これは完全なプライス方程式についても有効である。

共分散の性質を利用すると、形質${\displaystyle z}$の単純プライス方程式は以下のように書くことができる：

${\displaystyle w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz}$

ここで＜＞は平均を表す。 第二世代について：

${\displaystyle w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'}$

${\displaystyle z}$の単純プライス方程式は第一世代の${\displaystyle z'}$の値のみを与えるが、第二世代の${\displaystyle z''}$を計算するのに必要な${\displaystyle w'}$と${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$の値は与えない。変数${\displaystyle w_{i}}$と${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$はともに第一世代の特性と考えることができるので、プライス方程式はこれらの計算にも使用できる：

${\displaystyle {\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i}z_{i}\rangle \end{aligned}}}$

5つの0世代変数${\displaystyle w}$、${\displaystyle z}$、${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$、${\displaystyle \langle w_{i}^{2}\rangle }$、および${\displaystyle \langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle }$は、第二世代の${\displaystyle z''}$を計算するのに必要な3つの第一世代変数${\displaystyle w'}$、${\displaystyle z'}$、および${\displaystyle \langle w'_{i}z'_{i}\rangle }$を計算する前に知られていなければならない。一般に、高次のモーメント${\displaystyle \langle w_{i}^{n}\rangle }$と${\displaystyle \langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle }$を世代に依存しない方法で低次のモーメントから計算する方法がない限り、プライス方程式を時間前方に伝播させるのに使用することはできないことがわかる。力学的十分性とは、そのような方程式が遺伝的モデルで見つけられることを意味し、プライス方程式を単独でモデルのダイナミクスを時間前方に伝播させる式として使用することができる。

遺伝子型適応度

遺伝子型の適応度という考えに焦点を当てる。添字${\displaystyle i}$は特定の遺伝子型を示し、子集団における遺伝子型${\displaystyle i}$の数は：

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,}$

これは以下の適応度を与える：

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

突然変異性${\displaystyle z_{i}}$は世代変化しないため、突然変異性の平均は以下のようになる：

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

これらの定義により、単純プライス方程式が成立する。

系統適応度

ここでは遺伝子型ではなく、生物が持つ子孫の数によって適応度が測定されるという考えを見てみる。系統によるグループ分けと遺伝子型によるグループ分けという2つの方法があることに注意する。この複雑さによって、完全プライス方程式が必要になる。遺伝子型${\displaystyle i}$の生物が持つ子孫の数は：

${\displaystyle n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,}$

これは以下の適応度を与える：

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}}$

遺伝子型${\displaystyle i}$の親の特性から、子の特性を求めると

${\displaystyle z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}}}$

集団全体の特性は：

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

これらの定義により、完全プライス方程式が適用される。