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エントアメーバ科

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エントアメーバ科
1. 赤痢アメーバの栄養体（染色試料）
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
門 : アメーバ動物門 Amoebozoa
亜門 : コノーサ亜門 Conosa
綱 : アーケアメーバ綱 Archamoebea
目 : エントアメーバ目 Entamoebida
科 : エントアメーバ科 Entamoebidae[注 1]
学名
Entamoebida Cavalier-Smith, 1993

Entamoebidae Chatton, 1925[注 1]

属

エントアメーバ科（学名: Entamoebidae[注 1]）は、アメーボゾア門アーケアメーバ綱に分類される原生生物の科の1つであり、エントアメーバ科のみでエントアメーバ目（Entamoebida）を構成する。また、2025年時点では確実な属としてエントアメーバ属（Entamoeba）のみを含む。鞭毛を欠く単細胞アメーバであり、ふつうシストを形成する。酸素呼吸能を欠き、多くは動物の消化管に共生（寄生を含む）しているが、自由生活性の可能性がある種も報告されている。大腸アメーバ（Entamoeba coli）や歯肉アメーバ（Entamoeba gingivalis）などヒトに共生するものが数種知られており、中でも赤痢アメーバ（Entamoeba histolytica）は赤痢アメーバ症（アメーバ赤痢）を引き起こし、死亡者数は毎年100,000人に達すると推定されている。

特徴

栄養体（通常時の体）は単細胞のアメーバであり、最大60 µm、ふつう単仮足性でやや扁平な葉状仮足を噴出状に形成し、比較的素早く匍匐運動する[1]（図1, 2）。仮足先端など外質は透明であり、内質には顆粒があり、その分化は比較的明瞭[1]（図1, 2）。細胞後端にときにウロイドを形成し、まれに糸状仮足が生じる[1]。単核性であり、核は胞状、核小体は中央付近に存在し、染色質は核膜に沿って存在する（このパターンには多様性があり、種の分類形質とされる）[1][2]（図1, 2a）。鞭毛およびそれに関連する構造を一切もたず、また細胞分裂時以外は微小管は見られない[1]。ミトコンドリアは縮退して酸素呼吸能、ATP合成能、DNAを欠いており、マイトソーム（mitosome）とよばれる[1][3]。典型的なゴルジ体を欠くが、内膜系の基本的な機能は存在することが示されている[1][4]。細菌や宿主動物の細胞・組織を捕食する[1][2]。

2a. 歯肉アメーバの栄養体: 仮足（矢印）、核（矢頭）
2b. 赤痢アメーバの細胞分裂、運動

アメーバ細胞は二分裂によって増殖する（図2b）。細胞分裂後の娘細胞間は細い原形質糸でつながっており、周囲の細胞（"助産婦" midwife とよばれる）がこの原形質糸を断ち切ることで分裂が完了する[5]。

アメーバ細胞は、キチン質の細胞壁を形成してシスト（包嚢、嚢子、cyst）となる[2][6][7][3]（図3）。シストは単核性（bovis group）のものから4核性 (histolytica group)、8核性（coli group）のものまでおり、種の重要な分類形質になっている[1][2][7]。またシスト形成時に、液胞が発達する種や、棒状の構造であるクロマトイド小体（類染色質体[8]、chromatoid body; リボソームがらせん状につながった構造が集まってできている; 図3a）が見られる種があり、これらも分類形質となる[7]。シストは非嫌気的環境下でも生存することができ、動物消化管に共生している種はシストの形で新たな宿主に感染する[1][2]。ただし、歯肉アメーバはシスト形成能を欠いている[1][2]。

3a. 大腸アメーバにおけるシスト形成過程
3b. 大腸アメーバのシスト（染色試料）

有性生殖は見つかっていないが、シスト形成中に相同組換え酵素 (Dmc1) など減数分裂に関わる酵素が発現していることが示されており、有性生殖をおこなっていることが示唆されている[9][10]。

2019年時点で知られている限りでは、ゲノムサイズは20–40 Mbp（1 Mbp = 100万塩基対）、タンパク質遺伝子数は8,300–12,450個ほどである[11]（表1）。病原性に大きく関わっていると考えられているタンパク質はシステインプロテアーゼCP-A5であり、非病原性の偽赤痢アメーバはこの遺伝子をもたない[11]。また、細胞付着に関わるGal/GalNAcレクチンの多様化も、寄生性に重要であることが示唆されている[11]。

表1. エントアメーバ属（Entamoeba）数種とキイロタマホコリカビ（タマホコリカビ綱）の核ゲノムの比較[11]
形質E. invadensE. moshkovskiiE. dispar
（偽赤痢アメーバ）		E. histolytica
（赤痢アメーバ）		キイロタマホコリカビ[12][13]
ゲノムサイズ (Mbp) 40.925.222.920.834.1
GC含量 (%) 29.926.523.524.213
タンパク質遺伝子数 11,54912,4498,7488,30613,289
平均遺伝子長 (bp) 1,4011,2301,2591,2801,756
平均イントロン長 (bp) 104898174146
平均イントロン数/遺伝子 1.481.311.341.271.9

生態

ほとんどの種は動物の消化管内に生育しており、その多くは宿主に明瞭な害を与えない片利共生者であるが、赤痢アメーバなど一部の種は宿主に害を与える寄生者となる[1][7]。また口腔に生育するものもいくつか報告されている[7]。宿主はヒトを含む哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、魚類などおもに脊椎動物であるが、昆虫、ヒルなど無脊椎動物からも報告されており、また特異な例として原生生物のオパリナ（ストラメノパイル）から報告されている[1][2]。

自由生活性（または通性自由生活性）の可能性があるものとして、3種が報告されている[1][7]。Entamoeba moshkovskii は排水や嫌気的な堆積物からしばしば見つかり、また Entamoeba ecuadoriensis は下水から報告されている[1]。Entamoeba marina は沿岸域の底泥から単離された[1]。

人間との関わり

4. 赤痢アメーバ症患部の免疫組織化学染色像（赤痢アメーバは褐色）

エントアメーバ属のいくつかの種は、ヒトの消化管内に生育することが知られている[1]。このうち大腸アメーバ（Entamoeba coli）やハルトマンアメーバ（Entamoeba hartmanni）、偽赤痢アメーバ（Entamoeba dispar）は非病原性であるが、赤痢アメーバ（Entamoeba histolytica）はときに病害を引き起こし、この病害はアメーバ赤痢や赤痢アメーバ症とよばれる[1][14][15]（図４）。アメーバ赤痢は、原生生物による病害としてはマラリアに次ぐものであり、毎年3,500万人から5,000万人ほどが感染し、死亡者数は75,000人から100,000人と推定されている[16][17]。また、歯肉アメーバ（Entamoeba gingivalis）はヒトの口腔内にふつうに生育するが、これが肺に侵入してアメーバ性肺膿瘍症となった例が報告されている[2][18]。

Entamoeba invadens は爬虫類に内生し、特にトカゲやヘビにはしばしば重篤な腸炎や肝病変を引き起こすため、ペットとして飼育される爬虫類に害を与えることがある[19][20]。治療には、メトロニダゾールが使用される[19]。また、本種はシスト形成誘導が容易であるため、エントアメーバ属のシスト形成に関する研究のモデル生物として用いられている[21]。

分類

分類史

エントアメーバ属（Entamoeba）は、Casagrandi & Barbagallo (1895) によって大腸アメーバ（Entamoeba coli = Amoeba coli Grassi, 1879）をもとに記載された[2][7]。またエドゥアール・シャットンは、1925年にエントアメーバ科（Entamoebidae）を設立した[7][注 1]。ただし、20世紀前半には、エントアメーバ属とエンドアメーバ属（Endamoeba Leidy, 1879、タイプ種はゴキブリの消化管に生育する Endamoeba blattae = Amoeba blattae Bütschli, 1878）が同一属であるとする説があった[7][23]。1926年に動物命名法国際審議会は、エントアメーバ属とエンドアメーバ属が同一であり、記載が先行する後者が優先するとした主旨のOpinion 99を発行した[7][24]。またこれに伴い、エントアメーバ科も無効とされ、エンドアメーバ科（Endamoebidae Calkins, 1926）が用いられるようになった[7]。しかし、これで議論が収まったわけではなく、Opinion 99に従わない分類学者も多かった[7][23]。最終的に、1954年にOpinion 99は撤回され、エントアメーバ属とエンドアメーバ属は別属とするOpinion 312が発行された[7][23]。以降は、ヒト寄生アメーバに対してふつうエントアメーバ属、エントアメーバ科が用いられるようになった。ただし、エンドアメーバ属とエンドアメーバ科の名はアメリカ合衆国の医学界によく普及していたため[23]、その影響が今も残っていることがある。エントアメーバ属とエンドアメーバ属は形態的に差異があり、エンドアメーバ属のタイプ種である Endamoeba blattae はアメーバ細胞が直径 50–150 µmと大型であり、核の周縁部に多数の顆粒状構造があり、その内縁に数個の核小体がある[25]。また多核となったアメーバ細胞（最大64核）がシストとなり、シストは直径30–50 µmである[25]。

エントアメーバ科には、エントアメーバ属（Entamoeba）のほかにエンドアメーバ属（Endamoeba）、エンドリマックス属（Endolimax）、ヨードアメーバ属 (Iodamoeba）、二核アメーバ属（Dientamoeba）が分類されることが多かった[7][26][27]。これらは、いずれも動物の消化管の嫌気的な環境に生育するアメーバである。このうち、二核アメーバ属は電子顕微鏡観察に基づき1974年にトリコモナス目に移された[28]。また、分子系統学的研究により、エンドリマックス属とヨードアメーバ属は、エントアメーバ属と同じくアーケアメーバ綱に属するもののその中では系統的に近縁ではなく、むしろマスチゴアメーバ属（Mastigamoeba）に近縁であることが示されたため、マスチゴアメーバ科に移された[27][29][30]。2025年時点でエンドアメーバ属の系統的位置は不明であるが、暫定的にエントアメーバ属と同じ科に分類している例もある[7]。また、ほかに Cytamoeba、 Dobellina、 Janickina、 Martinezia、 Pansporella が暫定的にエントアメーバ科に分類されていることがある[31]。

ベルギーのベルニサールで得られた前期白亜紀の恐竜の糞化石（同地はイグアノドンの化石で知られている）から、エントアメーバ属のシストに似た化石が見つかっており、Entamoebites antiquus として記載され、エントアメーバ科に分類されている[31][32]。

高次分類

古典的には、エントアメーバ科は肉質虫亜門葉状仮足綱無殻アメーバ亜綱アメーバ目管形亜目などに分類されていた[33][34]。1983年、トーマス・キャバリエ＝スミスはアーケゾア仮説（ミトコンドリアを欠く真核生物は、細胞内共生によってミトコンドリアを獲得する前に他と分かれたものであるとする仮説）を提唱し、エントアメーバをそのような例とし、アーケゾアのアーケアメーバ門（他にペロミクサやマスチゴアメーバを含む）に分類した[35]。

しかし、その後にエントアメーバはミトコンドリアを二次的に失ったものであることが示され、1991年にアーケゾアからは除かれ、独立の綱（Entamoebea）[36]や門（Entamoebia）[37]に位置づけられた。その後、分子系統解析の情報が蓄積されるにしたがい、エントアメーバがやはりアーケアメーバ類に含まれることが示され、また一般的なアメーバ類（アメーバ属など）や変形菌、細胞性粘菌（タマホコリカビ類）との近縁性が指摘されるようになり、1997年にアメーボゾア門アーケアメーバ亜門に属する綱とすることが提唱された[38]。その後、アーケアメーバ類はアーケアメーバ綱にまとめることが一般的となり、その中でエントアメーバ属が最も初期に分岐したものであることが示されたため、エントアメーバ科エントアメーバ属のみをエントアメーバ目に分類するようになった[1][27][3]。

種分類

現在エントアメーバ属に分類されている種の中で最初に記載された種は歯肉アメーバ（Entamoeba gingivalis ）であり、ロシアで歯の表面の歯石から採取されたものをもとにGros (1849) によって Amoeba gingivalis として記載された[6][7]。本種は、初めて見つかった人体共生アメーバである[7]。

その後 Casagrandi & Barbagallo (1895) によってエントアメーバ属が記載されたのち、歯肉アメーバなどいくつかの種がエントアメーバ属に移され、また多数の種がエントアメーバ属に記載された[7][2][22]。その結果、エントアメーバ属には2015年時点でおよそ50種が認識されている[22]（表2）。

また、DNAを用いた調査が進み、分類学的な同定には至っていない新規系統群が多数認識されており、系統群 RL1–11、CL1–11とよばれている[7]（図5）。

エントアメーバ属

Entamoeba coli（大腸アメーバ）

Entamoeba RL7

Entamoeba RL11

Entamoeba muris

Entamoeba struthionis

Entamoeba chattoni

Entamoeba polecki（ポレックアメーバ）

Entamoeba marina

Entamoeba suis

Entamoeba gingivalis（歯肉アメーバ） 　　

Entamoeba ranarum

Entamoeba invadens

Entamoeba chiangraiensis

Entamoeba hartmanni（ハルトマンアメーバ）

Entamoeba RL10

Entamoeba equi

Entamoeba insolita

Entamoeba RL5

Entamoeba RL6

Entamoeba terrapinae

Entamoeba RL2

Entamoeba RL8

Entamoeba RL3

Entamoeba RL1

Entamoeba bovis

Entamoeba RL4

Entamoeba RL9

Entamoeba moshkovskii

Entamoeba ecuadoriensis

Entamoeba bangladeshi

Entamoeba dispar（偽赤痢アメーバ）

Entamoeba nuttalli

Entamoeba histolytica（赤痢アメーバ）

5. エントアメーバ属の系統仮説の一例（一部の種のみ）[39][40][41]

表2. エントアメーバ科の分類体系の一例[6][2][22][42][7][43]

  • アーケアメーバ綱 Archamoebea Cavalier-Smith, 1983
    • エントアメーバ目 Entamoebida Cavalier-Smith, 1993
      • エントアメーバ科 Entamoebidae Chatton, 1925[注 1]
        • エントアメーバ属 Entamoeba Casagrandi & Barbagallo, 1895
          シノニム: Councilmania Kofoid & Swezy, 1921; Caudamoeba Faust, 1923; Poneramoeba Lühe, 1909
          • Entamoeba anatis Fantham, 1921
            シストは4核性。宿主はカモなど。
          • Entamoeba apis Fantham & Porter, 1911
            シストは8核性。宿主はセイヨウミツバチ。
          • Entamoeba aulastomi Noller, 1919
            シストは4核性。宿主はヒル（Haemopis sanguisgua）。
          • Entamoeba bangladeshi Royer et al., 2012
            シストは4核性。宿主はヒト。
          • Entamoeba barreti Taliaferro & Holmes, 1924
            シノニム: Entamoeba testudinis Hartmann, 1910
            シストは4核性。宿主はカミツキガメ、ギリシャリクガメ、ヘビ。
          • Entamoeba bobaci Yuan-Po, 1928
            シストは不明。宿主はマーモット。
          • Entamoeba bovis (Liebetanz, 1910) Braune, 1913
            シノニム: Entamoeba antilocapra Noble, 1953; Entamoeba ovis Swellengrebel, 1914
            シストは単核性。宿主はウシ、ヒツジ、アンテロープ。
          • Entamoeba bradypi Hegner & Schumaker, 1928
            シストは8核性。宿主はノドチャミユビナマケモノ。
          • Entamoeba bubalus Noble, 1955
            シストは単核性。宿主はスイギュウ。
          • Entamoeba caprae Fantham, 1923 none. nud.
            シストは未知。宿主はヤギ。
          • Entamoeba caviae Chatton, 1918
            シストは8核性。宿主はモルモット。
          • Entamoeba chattoni Swellegrebel, 1914
            シストは単核性。宿主はアカゲザル（ヒトからの報告もある）。
          • Entamoeba chiangraiensis Jinatham et al., 2019
            シストは単核性。宿主はタウナギ。
          • Entamoeba chiropteris Mandal & Choudhury, 1988
            シストは8核性。宿主はコウモリ
          • Entamoeba coli (Grassi, 1879) Casagrandi & Barbagallo, 1895（大腸アメーバ）
            シノニム: Amoeba coli Grassi, 1879; Endamoeba coli (Grassi, 1879) Hickson, 1908; Amoeba hominis Walker, 1908; Entamoeba hominis Casagrandi & Barbagallo, 1897; Endamoeba hominis; Councilmania lafleuri Kofoid & Swezy, 1921; Entamoeba brasiliensis Aragao, 1912; Entamoeba intestinivulgaris Aragao, 1917; Entamoeba legeri Mathis, 1913; Entamoeba loeschi Lesage, 1908; Entamoeba multinucleata de Mello, 1923; Entamoeba pitheci Prowazek, 1912; Entamoeba tropicalis Lesage, 1908; Entamoeba williamsi Prowazek, 1911; Loschia coli Chatton & Lalung-Bonnaire, 1912
            エントアメーバ属のタイプ種。シストは8核性。宿主はヒトなどサル目。
          • Entamoeba ctenopharyngodoni Chen, 1955
            シストは4核性。宿主はソウギョ。
          • Entamoeba ctenosaurae Hegner & Hewitt, 1940
            シストは8核性。宿主はトゲオイグアナ属。
          • Entamoeba cuautlae Hegner & Hewitt, 1944
            シストは4核性。宿主はトゲオイグアナ属。
          • Entamoeba dilimani Noble, 1954
            シストは単核性。宿主はヤギ。
          • Entamoeba dipodomysi Hegner, 1926
            シストは8核性。宿主はカンガルーネズミ。
          • Entamoeba dispar Brumpt, 1925（偽赤痢アメーバ）
            シストは4核性。宿主はヒトなどサル目。
          • Entamoeba ecuadoriensis Clark & Diamond, 1997
            シストは4核性。下水から単離。
          • Entamoeba elephantis Mandal & Choudhury, 1984
            シストは不明。宿主はゾウ。
          • Entamoeba equi Fantham, 1921
            シストは4核性。宿主はウマ。
          • Entamoeba equibuccalis Simitch, 1938
            シストなし。宿主はウマ。
          • Entamoeba flaviviridis Knowles & Das Gupta, 1935
            シストは8核性。宿主はヤモリ類。
          • Entamoeba funambulae Ray & Bunik, 1966
            シストは8核性。宿主はインドシマヤシリス。
          • Entamoeba gadi Bullock, 1966
            シストは単核性。宿主はシロイトダラ。
          • Entamoeba gallinarum Tyzzer, 1920
            シストは8核性。宿主はキジカモ類。
          • Entamoeba gedoelsti Husing, 1930
            シノニム: Entamoeba intestinalis Gedoelst
            シストは未知。宿主はウマ。
          • Entamoeba gingivalis (Gros, 1849) Brumpt, 1910（歯肉アメーバ）
            シノニム: Entamoeba canibuccalis Simitch, 1938; Amoeba buccalis Steinberg, 1862; Amoeba dentalis Grassi, 1879; Amoeba kartulis Doflein, 1901; Entamoeba buccalis Prowazek, 1904; Entamoeba maxillaris Kartulis, 1906; Amoeba pyogenes Verdun & Bruyant, 1907; Endamoeba gingivalis Smith & Barrett, 1915; Endamoeba buccalis Bass & Johns, 1915; Entamoeba canibuccalis Smitch, 1938; Endamoeba confuse Craig, 1916; Entamoeba equibuccalis Simitch, 1938; Entamoeba suigingivalis Tumka, 1959
            シストなし。宿主はヒト、サル、（イヌ、ウマ、ブタ、ネコ）（口腔内）。
          • Entamoeba hartmanni Prowazek, 1912（ハルトマンアメーバ）
            シストは4核性。宿主はヒト。
            シノニム: Entamoeba minuta Woodcock & Penfold, 1916; Entamoeba minutissima Brug, 1918, Entamoeba tenuis Kuenen & Swellengrebel, 1917
          • Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903（赤痢アメーバ）
            シノニム: Amoeba dysenteriae Councilman & Lafleur, 1891; Endamoeba dysenteriae (Councilman & Lafleur, 1891) Craig, 1905; Caudamoeba sinensis Faust, 1923; Councilmania dissimilis Kofoid, 1928; Entamoeba africana (Hartmann & Prowazek, 1907); Entamoeba caudata Carini & Reichenow, 1949; Entamoeba cercopitheci Macfie, 1915; Entamoeba minuta Elmassian, 1909; Entamoeba minutissima Brug, 1917; Entamoeba nipponica Koidzumi, 1909; Entamoeba paradysenteria Chaterjee, 1920; Entamoeba schaudinni Lesage, 1908; Entamoeba sinici Chatton, 1912; Entamoeba tenuis Kuenen & Swellengrebel, 1917; Entamoeba tetragena Huber, 1906; Karyamoebina falcata Kofoid & Swezy, 1924; Ponerauiocba histolytica Liihe, 1908
            シストは4核性。宿主はヒトなどサル目。
          • Entamoeba ilowaiskii Epstein, 1941
            シストは単核性。宿主はカエル。
          • Entamoeba insolita Geiman & Wichterman, 1937
            シストは4核性。宿主はアルダブラゾウガメ。
          • Entamoeba invadens Rodhain, 1934
            シストは4核性。宿主はニシキヘビ、オオトカゲ、カメなど。
          • Entamoeba jaboti Carini, 1944
            シストは4核性。宿主はカメ。
          • Entamoeba knowlesi Rodhain & Hoof, 1947
            シストは4核性。宿主はカメ。
          • Entamoeba lacertae Hartmann & Prowazek, 1907
            シストは4核性。宿主はトカゲ。
          • Entamoeba lacerticoli W.F.Wood, 1935
            シストは8核性。宿主はサバクヨアソビトカゲなど。
          • Entamoeba lagopodis Fantham, 1910
            シストは4核性。宿主はライチョウなど。
          • Entamoeba marina Shiratori & Ishida, 2016
            シストは4核性。干潟から単離。
          • Entamoeba moshkovskii Tshalaia, 1941
            シストは4核性。底泥やヒト、サルなどから報告されている。
          • Entamoeba molae Noble & Noble, 1966
            シストは未知。宿主はマンボウ。
          • Entamoeba muris (Grassi, 1879) Wenyon, 1907
            シノニム: Amoeba muris Grassi, 1879; Entamoeba citelli Becker, 1926; Councilmania decumani (Rudovsky, 1921, Entamoeba cobayae (Walker, 1908) Chatton, 1917; Entamoeba criceti Starkoff, 1942; Entamoeba cuniculi Brug, 1918; Entamoeba decumani Kessel, 1924; Entamoeba dipodomoysi Hegner, 1926; Entamoeba marmotae Crouch, 1936; Entamoeba ratti (Alexeieff, 1912)
            シストは8核性。宿主はマウス、ラット、クロハラハムスター、カンガルーネズミ、ジリス、ウサギなど。
          • Entamoeba nezumia Orias & Noble, 1971
            シストは4核性。宿主はNezumia baird（ソコダラ科）。
          • Entamoeba nuttalli Castellani, 1908
            シノニム: Entamoeba duboscqi Mathis, 1913; Entamoeba cynomolgi Brug, 1923; Entamoeba ateles Eichhorn & Gallagher, 1916
            シストは4核性。宿主はヒヒなど。
          • Entamoeba paulista (Carini, 1933) Stabler, 1933
            シノニム: Brumptina paulista Carini, 1933
            シストは単核性。宿主はカエル腸管内のオパリナ。
          • Entamoeba philippinensis Kidder, 1937
            シストは4核性。宿主はシロアリ、ゴキブリ。
          • Entamoeba pimelodi da Cunha & Penido, 1926
            シストは不明。宿主はSynodontis clarias（サカサナマズ科）。
          • Entamoeba polecki Prowazek, 1912（ポレックアメーバ）
            シストは単核性。宿主はヒトを含むサル目[注 2]。
          • Entamoeba polypodia Schultze, 1954
            シストは8核性。宿主はBoisea trivittata（ヒメヘリカメムシ科）
          • Entamoeba pyrrhogaster Lobeck, 1940
            シストは4核性。宿主はカエル、サンショウウオ。
          • Entamoeba ranarum Grassi, 1879
            シノニム: Entamoeba ranae Hartmann, 1907; Entamoeba pyrroghaster Lobeck, 1940
            シストは4核性。宿主はカエル、サンショウウオ、ヘビ。
          • Entamoeba salpae Léger & Duboscq, 1904
            シストは4核性。宿主はヒラダイ。
          • Entamoeba struthionis Martínez-Díaz RA et al., 2000
            シストは単核性。宿主はダチョウ、ヒト、ブタなど。
          • Entamoeba suigingivalis Tumka, 1959
            シストなし。宿主はブタ。
          • Entamoeba suis Hartmann, 1913
            シストは単核性。宿主はブタ。
          • Entamoeba terrapinae Sanders & Cleveland, 1930
            シストは4核性。宿主はミシシッピアカミミガメ。
          • Entamoeba testudínea Carini, 1944
            シノニム: Entamoeba serpentis da Cunha & da Fonseca, 1917
            シストは4核性。宿主はカメ。
          • Entamoeba varani Lavier, 1928
            シストは不明。宿主はナイルオオトカゲ。
          • Entamoeba wenyoni Galli-Valerio, 1935
            シストは8核性。宿主はヤギ、ラクダ。

脚注

注釈

  1. 1 2 3 4 5 ただし、エントアメーバ科の記載に関してはいくつかの問題が指摘されており、この名は有効ではない可能性がある[7]。そのため、エントアメーバ属が所属する科としてエンドアメーバ科（Endamoebidae Calkins, 1926）を用いている例もある[7][22]。
  2. ↑ ブタ、ヤギ、ダチョウ、レアなどからも報告されているが、近年ではこれらは近縁種（Entamoeba chattoni, Entamoeba struthionis）であると考えられている[44][45]。

出典

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外部リンク

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