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カブトムシ亜科

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カブトムシ亜科
生息年代: Eocene–Recent
様々なカブトムシ
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
綱 : 昆虫綱 Insecta
目 : コウチュウ目 (鞘翅目) Coleoptera
亜目 : カブトムシ亜目 Polyphaga
上科 : コガネムシ上科 Scarabaeoidea
科 : コガネムシ科 Scarabaeidae
亜科 : カブトムシ亜科 Dynastinae
英名
Rhinoceros beetles[注 1][1]
Hercules beetles[注 2][2]
族

カブトムシ亜科（カブトムシあか、Dynastinae）は、昆虫綱コウチュウ目コガネムシ科に属する分類群[10]。単に「カブトムシ」と呼ぶ場合、日本を含む東アジアに分布する標準和名がカブトムシの種 Trypoxylus dichotomus のことだけでなく、カブトムシ亜科およびそれに属する昆虫のことを指す場合もある[11][12][13]。成虫は主に樹液に依存した生活をしており、また幼虫は土中や朽ち木中で生活し、根や腐植物を食べる[14]。全世界に約8族、約1500種が知られている[10]。日本にはカブトムシを含む4属6種が分布する[14]。

分布・生息

1987年時点で、全世界で1,300種類程度が知られ、分類学上は8族170属に整理されている[15]。しかしオスの成虫が大型で発達した角を持つ有名なカブトムシの大半はカブトムシ族（オオカブト族） Dynastini に分類され、カブトムシ族以外に属する種の大半はオスでも角がなかったり、突起程度の小さい角しか持たない種も少なくない[16]。

幼虫が朽木や腐植土などを食べることから、森林に生息する種が多い[17]。熱帯地域を中心として世界中に分布を広げているが、特に大型で知名度の高い種類のほとんどは中南米に分布しており[18]、熱帯アメリカからは世界最長のカブトムシであるヘラクレスオオカブトを含むオオカブト属 Dynastes、ゾウカブト属 Megasoma 、タテヅノカブト属 Golofa などが知られている[16]。アジアやアフリカではアメリカ大陸に比べて種類が少ないが[15]、アジアではアトラスオオカブト属 Chalcosoma や、Allomyrina 、ゴホンヅノカブト属 Eupatorus 、ヒメカブト属 Xylotrupes などが知られている[16]。一方、アフリカに分布しているカブトムシ族はケンタウルスオオカブト属 Augosoma 1属のみに限定されているが[19][16]、それはアジアではクワガタムシが、アフリカではハナムグリがそれぞれ繁栄していることが要因と考えられている[15]。海野和男はアフリカに大型カブトムシ類が少ない理由について、アフリカ大陸では体長100 mmを超す巨大種であるゴライアスオオツノハナムグリを始めとした巨大ハナムグリ類が繁栄しており、彼らがニッチを優占しているため、カブトムシ類が繁栄できなかったという可能性や[20]、大型カブトムシ類は起源が新しいグループであり、その発祥はアフリカではあるが、比較的近年になってアジアやアメリカで熱帯雨林が繁茂するに伴って進化していったグループであるという可能性を指摘している[19]。いずれの地域でも熱帯から亜熱帯の降雨林に多くの種類が生息しており、またほとんどの種類が夜行性であるため、野生下での習性・生態・生活史などは不明な点が多く、ココナツ・ヤシ・サトウキビの害虫（農業害虫）となっている種に関してある程度調べられている程度である[15]。

日本にはカブトムシ族に分類されるカブトムシ T. dichotomus のほか、マルカブトムシ族 Pentodontini に分類されるクロマルカブト Alissonotum pauper およびホリシャクロマルカブト A. impressicolle 、サイカブトムシ族 Oryctini に分類されるサイカブト Oryctes rhinoceros およびヒサマツサイカブト O. hisamatsui 、コカブトムシ族 Phileurini に分類されるコカブト Eophileurus chinensis の4族6種が分布している[21]。

特徴

カブトムシ亜科に共通する形態的特徴は、上唇が頭楯の下に隠れている点、頭楯の前縁の形状が弓状に丸まる、尖る、切断状になる、中央で窪むなど多様な形状を示す点、触角は通常10節（時に8 - 9節）であり、その片状節（球桿）は3節で通常は小さい点、コカブト族 Phileurini の一部を除いて大顎の側縁に歯を有する点、小楯板は大きく肥大しない点、前脚基節が横長である点、中脛節の先端に2棘がある点、脚の爪は通常左右で同じ長さである点である[10]。カブトムシ亜科の甲虫の多くは夜行性で、色彩も目立たない黒色や褐色の種が多いが、南アメリカや東南アジアでは上翅が黄褐色になったり、弱い金属光沢を有したりする種も見られる[22]。他のコガネムシ科食葉性グループの亜科と比べると、テナガコガネ亜科 Euchirinae とは違いオスの前脚（腿節・脛節）は異常に長くはならず、メスの前脛節外側には3本以下の歯（テナガコガネ亜科の場合は5本以上）があり、体は通常十分に中高であって扁平ではなく、触角の挿入部も背面から観察できない点でハナムグリ亜科 Cetoniinae、ヒラタハナムグリ亜科 Valginae、トラハナムグリ亜科 Trichiinae とは異なり、爪の下面には必ずしも内歯があるわけではなく、内歯がある場合はメスでも1本の脚にある左右の爪の形が異なる点でコフキコガネ亜科 Melolonthinae （爪の下面には基本的に内歯があり、またアシナガコガネ族以外はメスの1本の脚の左右の爪は対照的な形状である）と異なり、そして大顎が広がり、伸長して上方へ曲がり、頭楯からはみ出して背面から見える状態になっている点や、上唇が頭楯と一体化している点でスジコガネ亜科 Rutelinae（大顎は頭楯からほとんどはみ出ず、背面から見えなくなっており、また頭楯の下にある上唇は頭楯と分離している）と区別できる[23]。カブトムシ亜科はハナムグリ亜科と並んで、コガネムシ科食葉性グループの中でも新しく分化した亜科であると考えられる[24]。コガネムシ科食葉性グループの中でも最も原始的な亜科はコフキコガネ亜科と考えられ、この亜科は中生代白亜紀初期（約1億年前）の地層から化石が発見されているが、カブトムシ亜科やハナムグリ亜科の種の化石は中生代白亜紀のものは確認されておらず、最古のものでも新生代漸新世（約3700 - 2400万円前ごろ）や新生代中新世（約2400 - 数百万年前ごろ）のものが知られているのみである[24]。またコガネムシ科食葉性グループは、新生代に入ってから食糞性グループ（いわゆる糞虫）と分化して出現し、被子植物の多様化に伴って様々な亜科に分化したと考えられている[25]。食葉性グループは、出現初期は腐植質を食べていたが、進化に伴って生きた植物の葉、花弁、花粉などを食するようになるにつれて、大顎に頑丈な臼歯を有するものが出現し、後に花蜜を食するようになったハナムグリ亜科は硬い葉を噛み砕く必要がなくなったため、大顎は膜質に近い薄片になった一方、小顎はブラシ状の毛が発達し、花蜜をなめることに適した構造へ変化したと考えられている[24]。系統図を見ると、コガネムシ科はまず、食糞性グループと食葉性グループが分岐し、次いで Orphninae 亜科と、それ以外の亜科を包摂したグループが分化、さらに後者のグループからコフキコガネ亜科と、それ以外の亜科を包摂したグループが分化した後、スジコガネ亜科・カブトムシ亜科のグループと、ハナムグリ亜科・ヒラタハナムグリ亜科・トラハナムグリ亜科のグループが分化、そしてカブトムシ亜科は最終的にスジコガネ亜科と分化して発生したと考えられている[26]。

コガネムシ科食葉性グループでは、原始的なグループでは跗節が細長く華奢であったと考えられるが、カブトムシ亜科はスジコガネ亜科、ハナムグリ亜科とともに、太短く頑丈な構造の跗節を有する種が多い[27]。植物の葉の上で活動する種の場合は脚の爪に内歯を有するが、植物の葉上では活動しなくなったグループでは爪の内歯が消失している場合が多く、例えば花粉や花の蜜を食するハナムグリ亜科の場合、爪の内歯は消失している[27]。カブトムシ亜科は全ての種がそうというわけではないが、爪の内歯が消失しているものもある[27]。

カブトムシ亜科中・大型種の多くは性的二型を示し、オス成虫の頭部や前胸背板に角状の突起を有するが[10]、すべての種に該当するわけではない。例えばカブトムシ族 Dynastini はカブトムシ亜科の中でも特に性的二型を強く示し、オスの頭部や前胸背板によく目立つ角を有するが[10]、クロマルコガネ族 Pentodontini の場合は性的二型は弱く[10]、頭部や前胸背板には発達した陥没部や角はない[28]。先のようなオスがよく伸長した角を持つグループは、カブトムシ亜科の中でもよく進化したグループであると考えられている[22]。メスは多くの場合、オスと違って角や角状突起といった武装はないが[22]、突起のようなものを見ることができるものがあり、これは産卵時に土壌や腐植質を掘り進むのに都合がよいと考えられている。オスには種類によっては頭部だけでなく前胸部にも角がある。角は餌場やメスの奪い合いの際の喧嘩に使われるが、必ずしも全ての種が角を活用しているわけではない。例えばゴホンツノカブトは5本の角を持ついかにも厳めしい姿をしたカブトムシだが、性格は温和で、角を使って争う姿は滅多に見られない。またタテヅノカブト類は細い竹の環境に適応して脚が長く発達した影響からか、喧嘩の際には角を使うよりも前脚で相手をなぎ払おうとする傾向が強い。その一方で角を武器として有効に使う種もあり、ヘラクレスオオカブトは頭角と胸角で相手を挟んで放り投げることができるし、コーカサスオオカブトは3本の角で相手を封じ込める。

成虫の体長は様々で、20 mmほどのものから、150 mmを超える大型種まである。2023年時点ではヘラクレスオオカブトの原名亜種 D. h. helcules で最大体長182.8 mmの個体が確認されており[29][30]、次いで同属のネプチューンオオカブト D. neptunes が体長150 mm超に達する[31]。アジア産のカブトムシ類で体長が最も大きくなるのは、アトラスオオカブト属 Chalcosoma のコーカサスオオカブト C. chiron である。最重はゾウカブト類の大型種であり、これらはゴライアスハナムグリに次ぐ重量級の甲虫である。

本亜科を含む甲虫類は独特の翅の構造を持つが、本亜科に属する種はその大きな体のため、飛翔は至極不器用である。ゾウカブト程の大型種ともなると羽音はすさまじい。足場を決めると、上翅を広げ、その下に畳まれていた下翅を伸ばして離陸する。幹にぶつかるように着地するが、脚を広げて飛ぶため、着地の際には木の葉や枝に引っかかってぶら下がる格好となることも珍しくない。尚、ヘクソドン類は上翅が融合し、飛翔能力がない。

飼育

日本で外国産のカブトムシが飼育され始めるようになったのは、1999年の初解禁時である。オオクワガタを初めとするクワガタムシが、体長1 mmをも争うコアなマニアのものというイメージが強いのに対し、カブトムシはどちらかというと単純に成虫の観賞飼育を楽しみたいと思う人によく飼育されている（ただし、前述のようなマニアも少なからず存在し、単純な体長よりも角の太さや形を追求するなど、クワガタムシと同等かそれ以上にマニアックな飼育者も多い）。クワガタムシは平べったい体で木の裏に隠れてばかりであるが、カブトムシは全長・体高共に大きいため飼育ケース内で目立つ上、日中でも餌を食べていることが多く、観賞に適していると言える。ただし、クワガタムシに比べると寿命が短い種が多く、長期の飼育には適さない。

詳しい飼育方法についてはクワガタムシ#飼育を参照。基本的には幼虫が腐葉土を餌とする種類のクワガタムシの飼育方法と同様と考えればよい。カブトムシは成虫・幼虫共に概して食欲旺盛である。

下位分類

以下8族に分類される[16]。ここでは主な属と種類を挙げる。

スジコガネモドキ族 Cyclocephalini

スジコガネモドキ族 Cyclocephalini はクロマルコガネ族に次いで大きい族で[16]、コガネカブト族とも呼ばれる[4]。同族の種はオスでも角がほとんど発達せず、コガネムシのように見える種がほとんどである[4]。一方、黄色や黒の斑紋を持つ種などもいる[16]。全世界に15属59種が記録されているが、2属23種を除いた13属495種は南北アメリカに分布する[4]。多くは体長10 - 20 mmの小型種で、成虫は花などにも来る[16]。

ヒナカブト族 Agaocephalini

ヒナカブト族 Agaocephalini はスジコガネモドキ族に近縁だが、ツヤケカブトムシ属 Spodistes などのようにオスが立派な角を持つ種も多い[3]。中央アメリカから南アメリカ北部・南東部にかけて13属47種が生息する[5]。

パプアカブト族 Oryctoderini

Oryctoderini 族はミナミカブト族[33][3]、パプアカブト族と呼称される。ニューギニアを中心に、その周辺島嶼に10属23種（1999年時点）が分布する族である[33]。体長30 mm程度の小型種が多く、オスでも目立った角を持たない[16]。頭部背面に密かな隆起を有する種は少なくないが、長い角状突起を有する種はブーゲンビル島に生息する種 Chalcasthenes divinus Endrödi のみである[33]。

→詳細は「パプアカブト族」を参照

クロマルコガネ族 Pentodontini

Pentodontini 族はクロマルコガネ族[16]、マルカブトムシ族[21][34]、クロマルカブト族と呼称される[28]。同族はカブトムシ亜科では最大の族で、体長10 - 20 mm程度の小型種が多く、角を持つ種はごく少数である[16]。頭部や前胸背板には溝や小突起がある場合もあるが、通常はそれらを欠いている[28]。後脛節の先端は切断状で、発達した歯や棘はない[28]。

寒冷な地域を除く全世界に分布するが、特にアフリカやオーストラリアに分布する種が多い[16]。約100属、500種以上が知られるが、ほとんどが小型種で、種ごとの特徴が少ないため、分類は難しい[28]。

サイカブト族 Oryctini

ヨーロッパサイカブト（英語版） Oryctes nasicornis

Oryctini 族はサイカブトムシ族[35]、サイカブト族[7]と呼称される。この族はクロマルコガネ族、スジコガネモドキ族に注いで3番目に大きな族で[16]、全世界に26属242種67亜種が知られる[7]。世界中の温暖な地域に分布する族で[16]、熱帯・亜熱帯を中心に広く分布する[36]。うち南北アメリカには14属163種18亜種が分布している[7]。オスの短躯で、頭角と胸角が発達した形態は動物のサイを思わせる姿である[7]。熱帯アメリカに生息するパンカブトムシ属 Enama やフタツノヒサシカブトムシ属 Megaceras、熱帯アジアに生息するメンガタカブトムシ属 Trichogomphus など、オスが立派な角を持つ大型種もいる[16]。

カブトムシ族 Dynastini

Dynastini MacLeay, 1819 [8]はカブトムシ族[37][12][3][21][10]、オオカブト族[8]、オオカブトムシ族[38]と呼称される。また同族の昆虫に対しオオカブトムシという総称が用いられる場合もある[38]。同族は世界最長の種であるヘラクレスオオカブトや、世界最重量の超大型種を含む族である[39]。カブトムシ亜科の中では最も強く性的二形を示し[10]、全種類のオスに立派な角がある一方、メスには角がない[16]。主な大型のカブトムシ[10]、および大型で角の発達したカブトムシはほとんど同族に分類される[16]。同族を真正カブトムシ族[40]、同族に属するカブトムシを真正カブトムシと呼称する場合もある[41][42]。

世界の熱帯・亜熱帯を中心に広く分布し[10]、2015年時点で13属100種70亜種が知られているが、南北アメリカ地域に3属54種20亜種が分布する[8]。以下の3亜族 Dynastina、Xylotrupina、Chalcosomina に分類される[43]。

南アメリカ大陸に分布するオオカブト属、ゾウカブト属、タテヅノカブト属、東アジアから東南アジア（一部オセアニア）に分布するアトラスオオカブト属、ゴホンツノカブト属、ゴウシュウカブト属、ユミツノカブト属、サンボンヅノカブト属、カブトムシ属、サビカブト属、シナカブト属、アフリカ大陸に分布するケンタウルスオオカブト属がそれぞれ単系統群を形成することが分子系統学的解析から明らかになっており[68], 大陸移動と系統の分化との関係が示唆されてきたが、パンゲア大陸の分裂時期(白亜紀前期)とカブトムシ亜科の化石記録(後期始新世)[69]が一致しなかった。しかしながら、その後の分子系統学に基づく分岐年代推定によりカブトムシ亜科の分岐はパンゲア大陸分裂の直後であったことが示唆された[70]。

→「Category:カブトムシ族」も参照

ヘクソドン族 Hexodontini

ヘクソドン族 Hexodontini はマダガスカル島にのみ分布する族で、約12種が知られている[16]。雌雄同型で、腐った動植物質を食べると言われている[16]。

→詳細は「ヘクソドン」を参照

コカブト族 Phileurini

Phileurini 族はコカブトムシ族[3][21][71]、コカブト族と呼称される[9]。全世界に35属257種19亜種が知られるが、うち中南米に22属160種6亜種が分布している[9]。オスにも角がなく小型のものが多いが、がっしりした体格が特徴である[3]。体はやや平たく、頭部には小突起があるが、ない場合もある[72]。前胸背板の中央には縦溝や凸凹、種によっては特記があることもある[28]。下唇基節は大きく発達し、下唇ひげの基部を覆う[28]。

東南アジアに生息するコカブト類はオスの前脚跗節の末端が球状に肥大するが、中南米産のコカブト類はその特徴がないため、外見では雌雄を区別できないことが多い[9]。肉食の種もある。

脚注

脚注

  1. ↑ Rhinoceros beetle は東洋区に分布するタイワンカブトムシ Oryctes rhinoceros (Linnaeus) やエチオピア区に分布する O. tarandus Olivier 、旧北区に分布する O. nasicornis illigeri Minck の英名として用いられる[1]。また Rhinoceros beetles はサイカブト属 Oryctes やオオカブトムシ属 Dynastes の英名としても用いられる[1]。
  2. ↑ Hercules beetle はヘラクレスオオカブトの英名として用いられる[2]。

出典

  1. 1 2 3 矢野宏二 編『世界の昆虫英名辞典 vol.2 M-Z』櫂歌書房、2018年5月12日初版第1刷、914頁
  2. 1 2 矢野宏二 編『世界の昆虫英名辞典 vol.1 A-L』櫂歌書房、2018年5月12日初版第1刷、536頁
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 海野和男 2006, p. 204.
  4. 1 2 3 4 清水輝彦 2015, p. 70.
  5. 1 2 3 4 清水輝彦 2015, p. 75.
  6. ↑ 清水輝彦 2015, p. 78.
  7. 1 2 3 4 5 清水輝彦 2015, p. 86.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 清水輝彦 2015, p. 98.
  9. 1 2 3 4 清水輝彦 2015, p. 113.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 岡島秀治 & 荒谷邦雄 2012, p. 361.
  11. ↑ 岡島秀治 et al. 1987, p. 239.
  12. 1 2 水沼哲郎 1999, p. 109.
  13. ↑ 海野和男 2006, p. 2.
  14. 1 2 越智輝雄, 荒谷邦雄 & 近雅博 2012, p. 117.
  15. 1 2 3 4 岡島秀治 et al. 1987, p. 244.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 海野和男 2006, p. 205.
  17. ↑ 海野和男 2006, p. 8.
  18. ↑ 岡島秀治 et al. 1987, p. 240.
  19. 1 2 海野和男 2006, p. 162.
  20. ↑ 海野和男 2006, pp. 164–165.
  21. 1 2 3 4 5 6 永井信二 2007, p. 8.
  22. 1 2 3 越智輝男, 荒谷邦雄 & 近雅博 2012, p. 117.
  23. ↑ 越智輝男, 松本武 & 荒谷邦雄 2012, p. 193.
  24. 1 2 3 越智輝男, 松本武 & 荒谷邦雄 2012, p. 191.
  25. ↑ 越智輝男, 荒谷邦雄 & 近雅博 2012, p. 116.
  26. ↑ 越智輝男, 松本武 & 荒谷邦雄 2012, p. 188.
  27. 1 2 3 越智輝男, 松本武 & 荒谷邦雄 2012, p. 192.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 岡島秀治 & 荒谷邦雄 2012, p. 363.
  29. 1 2 3 （編集者）藤田宏（編集スタッフ）藤田宏・小林信之・谷角素彦・矢崎克己・飯島和彦・中村裕之（編）「世界のフタマタクワガタ大特集!! > カブトレコード個体（2023年度版）」『BE・KUWA』第87号、むし社、2023年4月18日、113頁、ISSN 0388-418X・国立国会図書館書誌ID:000004340722・全国書誌番号:01004593。 - No.87（2023年春号）。『月刊むし』2023年6月増刊号。
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  32. 1 2 清水輝彦 2015, p. 77.
  33. 1 2 3 水沼哲郎 1999, p. 104.
  34. 1 2 永井信二 2007, p. 25.
  35. 1 2 永井信二 2007, p. 26.
  36. 1 2 3 4 5 岡島秀治 & 荒谷邦雄 2012, p. 362.
  37. ↑ 水沼哲郎 1999, p. 103.
  38. 1 2 川上洋一（著者）、上田恭一郎（監修）『世界珍虫図鑑 改訂版』2007年6月25日第1刷発行、120-121頁「オオカブトムシ 昆虫はどこまで大きくなれるか オオカブトムシ族（Dynastini）の総称」（柏書房）
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参考文献

関連項目

外部リンク