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ヘラクレスオオカブト

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ヘラクレスオオカブト
湿気が多いと翅が黒くなるが、
乾燥すると黄色ベースに黒の細かい斑点模様となる。
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
綱 : 昆虫綱 Insecta
目 : コウチュウ目 Coleoptera
亜目 : カブトムシ亜目 Polyphaga
上科 : コガネムシ上科 Scarabaeoidea
科 : コガネムシ科 Scarabaeidae
亜科 : カブトムシ亜科 Dynastinae
族 : カブトムシ族[注 1] Dynastini
属 : オオカブト属[注 2][6] Dynastes
種 : ヘラクレスオオカブト
学名
Dynastes hercules

(Linnaeus, 1758)

和名
ヘラクレスオオカブト
ヘルクレスオオカブト[7]
ヘラクレスオオカブトムシ[8][2]
英名
Hercules beetle[9]

ヘラクレスオオカブト（学名: Dynastes hercules）は、コウチュウ目（鞘翅目）コガネムシ科カブトムシ亜科カブトムシ族[注 1]オオカブト属 Dynastes に属する昆虫の一種である[5]。中央アメリカから南アメリカ、および小アンティル諸島に分布し[10]、熱帯の湿潤な森林や熱帯雨林に生息する[11]。成虫は果実や樹液を食べ、幼虫は腐植材を食べる[11]。

ヘラクレスオオカブトは複数の亜種に分類されるが、その中でもフランス領グアドループ島やドミニカ島に分布する原名亜種[注 3] D. h. hercules（後述）が最大の亜種である。原名亜種のオスの成虫の場合、胸角（前胸背板から伸びる角）を含めた体長（文献によっては「全長」）は最大で180 mm以上に達する[12]。体そのものの体積ではヘラクレスオオカブトよりゾウカブト属 Megasoma の方が遥かに大きくなるが、長さではヘラクレスオオカブトがカブトムシ類の中で最長になる[13]。そのため、ヘラクレスオオカブトは世界最大のカブトムシ[13][14]、および世界最大の甲虫として著名で[15]、世界で最も全長が長くなる甲虫としてギネス世界記録に認定されている種である[16]。また、世界で最も有名な昆虫の一つとも言われる[11]。種小名 hercules はギリシア神話最大の英雄ヘラクレスに由来する[2][17][18]。hercules の種小名を有する昆虫は、ヘラクレスオオカブト以外にヤママユガ（ヘラクレスサン Coscinocera hercules）、ナナフシなどで複数種類が知られているが、その多くが巨大な昆虫である[13]。

ヘラクレスオオカブトはペットとして人気が高く、日本など世界中で販売されている[19]。日本ではカブトムシ類やクワガタムシはペットとして人気があるが[20]、ヘラクレスオオカブトはその迫力ある外見から、子供から大人まで幅広い層に人気があり[21]、1999年（平成11年）11月24日に生きた個体の輸入が解禁されて以降、日本国内で累代飼育が盛んに行われている（後述）。ヘラクレスオオカブトの原名亜種は、日本国内における飼育者数が最も多い外国産カブトムシ類であると言われている[22]。むし社の季刊誌『BE・KUWA』誌上で開催されている飼育個体の大きさを競うコンテストで過去3度にわたり最大記録を樹立し、2025年大阪・関西万博の展示品として自らが育てたヘラクレスオオカブトを出展した河野博史ら[23]、熱心なヘラクレスオオカブトのブリーダーが[21]、日本のみならずアジアやヨーロッパの複数の国におり（後述）、同コンテストでは日本人だけでなく台湾人も歴代最大記録を樹立している（後述）[24]。彼らブリーダーたちの間では、1 mm単位でより大型のオス成虫を育成するため、大型血統同士を掛け合わせたり、室温や幼虫に与える餌の配合を調整するなどの試行錯誤を伴う競争が繰り返されている[21]。

形態

ヘラクレスオオカブトの亜種 septentrionalis のメス成虫

成虫の体色は全体が黒色だが、オスの場合は上翅全体が泥黄色から黄褐色、またはオリーブグリーンになることが多い[25]。メスの場合は上翅の側縁から末端までがオスの上翅とほぼ同じ色調になるが、稀に全身黒くなる個体も確認されている[25]。

ヘラクレスオオカブトの成虫は、雌雄で外見が異なる性的二形を示し[26]、オスの成虫は、頭部と前胸背板が滑らかであり[11]、それぞれに長い角を有する[25]。オス成虫の頭部からは、前方に向かって長く、緩やかに上向きに反るような形状の頭角が伸びており、また前胸背板の前縁からは極めて長く、基部から非常に緩いアーチ状に湾曲する胸角が伸びている[27]。ヘラクレスオオカブトはカブトムシ類に限らず、甲虫類全体で見ても世界最長の種とされ[28][29]、胸角を含めた全長は最大180 mmを越える[30][12][31]。成虫の全長はオスで平均115 mm、メスで平均60 mmとする文献もある[32]。カブトムシ族共通の特徴として、メスの成虫には角がない[3]。

メス成虫は頭楯前縁がやや幅広く弧状に湾入し、その両端には2本の小突起のようなものがあるほか、前頭中央にも三角形の小突起が1つある[25]。メス成虫の場合、上翅部の末端部付近と側面部にかけては黄色系の発色が見られるが、それ以外は全身が黒色で、前胸背板には点刻と橙色の微毛が全体的にみられ、上翅部にも粗い点刻が見られる[27]。原名亜種 D. h. hercules の健康なメス成虫の場合、体重は20 g前後に達するが[33]、産卵を繰り返して寿命が近づいたメスは体重が10 g以下にまで減少する[34]。なお亜種リッキーのメス成虫の場合、羽化直後の体重は60 g前後あるが、羽化後はしばらく摂食活動を行わず、約2 - 4か月前後で約13 g前後まで減少する[35]。その後、餌を食べ続けると約1 - 2週間程度で体重は25 g前後にまで増加するが、産卵後は体重が減少し、約13 g前後にまで減少すると死亡率が高くなる[35]。

最大記録

自然界において確認されている最大個体は、1932年にフランス領グアドループ島で採取された原名亜種 D. h. hercules のオス成虫（体長172.7 mm）である[注 4][36]。

クワガタムシ・カブトムシ類の専門誌『BE・KUWA』誌上で種・亜種ごとに最大記録の集計を行っているむし社の調査によれば、2025年時点で記録されている飼育下における体長（頭角もしくは胸角の先端から上翅先端までの長さ）[39]が最大の個体は、台湾の昆虫専門店「愛森螗甲蟲生物館」の黃聖堯が作出した原名亜種の184.3 mmで[24]、先代記録は岡山県真庭市のブリーダーchaser1106（アートオブヘラクレス）こと池元隆通が作出した原名亜種の183.5 mmである[40]。後者の種親のうち父親（オス）はHirokaこと河野博史から購入した175.5 mmの個体である[41]。河野博史は彼ら以前に、2015年 (171.0 mm) [42]、2017年 (174.2 mm) [43]、2022年 (182.8 mm) と、過去3度にわたって最大記録を樹立したことがある[21]。

これまでの最大個体の更新歴は2022年からさかのぼると、181.0 mm / 2018年（松田健治）[30][44]、174.2 mm / 2017年（河野博史）[43]、171.8 mm / 2016年（河野光伸）[45][46]、171.0 mm / 2015年（河野博史）[42]、167.7 mm / 2011年（河野光伸）[47]、165.3 mm / 2010年（河野光伸）[22]、164.2 mm / 2009年（河野光伸）[48]、163.6 mm / 2008年[49]、159.7 mm / 2005年[50]、150.5 mm / 2003年[51]である。2003年時点では亜種オキシデンタリス (155.0 mm) が[51]、2005年時点では亜種リッキー (165.2 mm) が、それぞれ原名亜種ヘラクレスの最大記録を上回っていたが[50]、後者の記録は2011年時点でも更新されておらず、同年に原名亜種の167.7 mmが発表されたことで原名亜種の最大記録がリッキーのそれを上回った[52]。

一方で大型の蛹は羽化に失敗したり、羽化してもすぐに死亡したりするケースが多いとされ[24]、河野博史が2022年にレコード申請した個体は羽化した際に下翅を上翅の中に畳みきれず、活動を開始する前に死亡したため、子孫を残すことはできず[53]、2025年の記録更新個体も羽化後数日で死亡している[24]。河野博史はレコード申請個体とは別に体長181.0 mmの個体を完品で羽化させた実績があるが、当該個体の前蛹時の体重は150 gで、体重140 g以上の前蛹が完品で羽化する確率は低いと語っている[54]。

角

ヘラクレスオオカブトのオス成虫の頭部と前胸部

ヘラクレスオオカブトのオス成虫の特徴は、頭部と胸部からそれぞれ伸びた2本の長い角である[55]。体長10 cmを超えるヘラクレスオオカブトのオス成虫は頭角と胸角が十分に発達しており、その2本の角で物体を挟み込むことが可能である[56]。大きさによって形態は変異するが、原名亜種の場合、大型個体は体長のほぼ半分を角が占めている[8]。日本に分布するカブトムシ Trypoxylus dichotomus のオス成虫は頭角のみが極端に長い一方、胸角は非常に短く[57]、闘争時には頭角を用いて相手を掬い上げるような形状になっているが、ヘラクレスオオカブトのオス成虫は頭角と胸角の双方が非常に長く発達しており、胸角の方が頭角より長くなっている[58]。このため、ヘラクレスオオカブトのオス成虫の角の形状は、闘争時に相手を掬い上げるというより、挟み込むことに適した形状になっており、クワガタムシが大顎を使って相手を挟み込むのと同様に、上下の角を使って相手を挟み込み、持ち上げて排除するという戦法を取る[58]。

産地や亜種によって様々な形状の特徴があり、胸角の太さや頭角突起の形状などで亜種を判断できるが[59]、中には産地の重なる亜種もあり、特徴の目立たない個体もいる。小型の個体だと、胸角や頭角の特徴による判別は非常に困難となる。また角の形状や体色に基づいて亜種とされてはいるが、正確な分類と言えないケースも多く存在すると指摘されている[11]。ヘラクレスオオカブトのオス成虫の角の太さは、その子孫にも遺伝する可能性が高いとされている[60]。

頭角

ヘラクレスオオカブトのオス成虫の頭角は上方に緩やかに湾曲し、先端は細くて丸みを帯びる[61]。頭角の背面側には小突起（頭角突起）があり、先端部とその手前に2個の突起が[25]、基半部にも2 - 3個[62]、もしくは1 - 2個の突起があるが、産地や個体によって異なる[25]。頭角突起は小型個体ほど減少する傾向にある[25]。

ヘラクレスオオカブトのオス成虫は、自身の体重の850倍の重さを運ぶことができ[63]、頭角の長さ約50 mmの個体の場合、頭角の先端で重量2 kgの錘を持ち上げることができたという実験結果がある[64]。この力は、頭部と胸部の筋肉が著しく発達していることによってもたらされる[58]。前述の個体の頭角の挙上筋がおよぼした力は約140 Nと推定されている[64]。一方、頭角の挙上筋の作用点から支点（頭角の根元）までの垂直距離は約7 mm、そして挙上筋の付着部の断面積は推定で約1 mm2であり、筋肉の断面積当たりの平均力、すなわち応力は約140メガニュートン毎平方メートル (MN/m2) と推定されている[65]。角の内部は中空になっているため、角にかかる引張応力や圧縮応力に耐えられるようになっている[66]。頭角は座屈による破損の可能性を低くするため、先端に向かっても細くはならず、胸角に比べてより真っ直ぐな構造になる傾向がある[67]。

以上のように、ヘラクレスオオカブトのオス成虫は頭部や胸部の筋肉が非常に発達しているため、前胸背板と上翅との間の隙間に人間が指を挟まれると重傷を負う場合もある[58]。また、その挟む力は非常に強力で、ヘラクレスオオカブトのオス成虫同士が激しく闘争した場合（後述）、一方の個体がもう一方の個体によって前胸背板と腹部をきれいに切断されてしまうこともある[56]。

胸角

ヘラクレスオオカブトのオス成虫の胸角には中央から基部付近にかけ、1対の短い三角形状の突起（胸角突起）があり、大型個体ほど先端寄りに位置する傾向がある[25]。また胸角の下には最先端部を除き、ブラシ状の黄色い毛が密に生えている[68]。この胸角の内側に生えている毛は、滑り止めの役目を持つ[69]。また胸角や頭角にある突起はそれぞれ、闘争時に相手を挟み込んだ際の滑り止めになると考えられている[69]。胸角突起も頭角突起と同様、小型化するに従って消失する傾向にある[27]。

ヘラクレスオオカブトのオス成虫の胸角と頭角の長さは異なるため、この2本の角で物体を挟んだ場合、頭角には圧縮力が、胸角には引張力が働くため、胸角の腹側縁から始まる引張破壊の危険性が高くなる[67]。そのため、胸角は背側縁よりも腹側縁の方が頑丈にできており、中立面は腹側に寄っている[67]。

上翅

ヘラクレスオオカブトのオス成虫の上翅は、通常は泥黄色から黄褐色であるが、オリーブグリーンの個体や[25]、稀にかすかに青っぽくなった灰白色の個体（ブルーヘラクレス、後述）も確認されている[14]。また上翅には不規則で丸みを帯びた黒い斑点があるが[25]、これらはあまり大きくならない[14]。黒い斑点の大きさや数、また全体の色合いの濃さなどには個体差、および亜種ごとの違いがある。なお、会合部付近には黄土色の微毛が生え並んでいる[27]。成虫の翅の模様は、オス成虫の角の太さと同様にその子孫に遺伝する可能性が高いとされている[60]。

ヘラクレスオオカブトの上翅は、生体時には体内の水分量が多いと黒くなり、少ないか乾燥した環境に置かれている場合は黄色系の色になる[27]。また飼育下では空腹時は黄色く、満腹時には黒くなるとの声もある[70]。上翅の表面は厚さ約0.5ミクロンの透明なキューティクル層に覆われており、その下のキチン質には無数のひび状の溝や、黄色いスポンジ構造のキューティクル層で満たされた微小な穴があり、多孔質構造になっている[71]。この多孔質の表面が水分や油質の液体を吸収すると上翅が黒くなる[71]。これは、多孔質に水分が浸透すると、光の屈折率のコントラストが低下し、それによって色素を含む吸収性の基層の色が見えるようになるためである[72]。このように黒くなる性質はヘラクレスオオカブト以外の Dynastes 属のカブトムシ類にも見られるが[71]、同属のネプチューンオオカブト D. neptunes やサタンオオカブト D. satanas の上翅は常に黒い[73]。

オウゴンオニクワガタ Allotopus rosenbergi もヘラクレスオオカブトと同様、湿度が高い環境では体色が黒っぽくなると言われている[74]。上翅の水分量を変化させることで可逆的に体色を変える昆虫はヘラクレスオオカブトを含め、カメノコハムシ亜科 Cassininae の数種類が挙げられるなど、ごくわずかであるが、そのような能力の発達は生物学的・進化的にどのような利点から促されたかは不明である[63]。一説としては、ヘラクレスオオカブトの分布域の気候である熱帯気候では、ヘラクレスオオカブトが最も活発に活動する時間帯である夜間に湿度が上昇し、それに伴ってヘラクレスオオカブトの体色が黒くなるため、より優れた隠蔽効果をもたらし、そして湿度が低下する日中には、その緑がかった体色が熱帯の環境で保護色になるためである、という仮説がある[63]。しかし、ヘラクレスオオカブトの近縁種であり、体長や形態が似ている上、生息域の一部も重複するネプチューンオオカブトは全身が常に黒色であること、また、いずれの環境でも緑色や黒色の甲虫は目立ちにくく、発見されにくいことから、この仮説に対する疑念も指摘されている[75]。もう一つの仮説としては、ヘラクレスオオカブトの体色は日の出の際に暗色になるため、日の出の時点で緑色である場合に比べて速く体温が上昇する一方、日中には黒色ではなくなるため、過度な熱の蓄積が防がれる、すなわち体色の変化は体温の調節に役立っているとする仮説もある[76]。しかしこの仮説も、メスはオスに比べて元々黒色の割合が大きい（上翅の先端以外の全身が暗色である）にもかかわらず、オスとほぼ同様の活動性を示す点、またヘラクレスオオカブトは夜行性であり、直射日光の少ない環境に生息しているため、日光浴をすることは考えにくいという点から、疑義が指摘されている[77]。自然界では完全に黒くなることは少ない一方、飼育下では湿気のせいか黒くなることが多いと評されているが[70]、飼育下では生存中、乾燥状態で飼育しても一貫して黒色であり、乾燥状態に置かれたり衰弱したりした個体は若干色が戻ったが、完全に本来の色には戻らず、死後約1週間前後で乾燥に伴って本来の色に戻ったとする報告もある[78]。また死後数年経過した標本でも上翅が黒いままの個体もあり、色彩変化には水分量以外の影響が存在することを指摘する声もある[79]。

分布

ヘラクレスオオカブトは、メキシコからボリビアまでの中央アメリカから南アメリカ中部にかけて広域的に分布する[27]。ただし、その分布域は連続的ではなく、8亜種が知られていた1999年時点ではアマゾン川流域部に広大な分布空白地帯があった[13]。ヘラクレスオオカブトは、標高600 - 2000 mの湿潤な熱帯雨林で採集されている[80]。

ブラジル南東部に分布する亜種パスコアリ D. h. paschoali はバイーア州オリベンサ Olivenca の海抜0 m付近で観察された事例がある[81]。亜種リッキー D. h. lichyi の場合、アンデス山脈の標高1000 m程度の地点に分布する[82]。山内英治・永井信二 (2009) によれば、エクアドルのアンデス山脈には亜種オキシデンタリス D. h. occidentalis、亜種リッキー、亜種エクアトリアヌス D. h. ecuatorianus の3亜種が分布しているが、オキシデンタリスはアンデス山脈海岸側（西部）の低標高地に、エクアトリアヌスは内陸側（東部）の低標高地に、リッキーは内陸側（東部）の標高1000 m以上の高標高地にそれぞれ生息しているという[83]。一方で田子治幸は、亜種オキシデンタリスはネプチューンオオカブト D. neptunes と同じく、標高約2000 mはあるエクアドルのピチンチャー州パクトにも生息しており[84]、エクアドルの低地ではエクアトリアヌスが、パスタータなど標高500 - 1000 m程度の山の中腹ではリッキーが、標高1500 m以上の高地ではオキシデンタリスがそれぞれ見られると述べている[85]。

ヘラクレスオオカブトを含む Dynastes 属の起源は南アメリカであり、後に北アメリカへ分布域を拡大して進化していったと考えられる[86]。Dynastes 属のうち、ヘラクレスオオカブト、グラントシロカブト D. granti、ヒルスシロカブト D. hyllus、ティティウスシロカブト D. tityus、マヤシロカブト D. maya、モロンシロカブト D. moroni の6種が Dynastes 亜属に、ネプチューンオオカブトとサタンオオカブト D. satanas の2種が Theogenes 亜属にそれぞれ分類されるが、まず Dynastes 亜属と Theogenes 亜属が早い段階で分岐し、次いで Dynastes 亜属の中でヘラクレスオオカブトの分類群 (Giant Hercules) と他の5種類を包括する分類群 (White Hercules) が分岐したと考えられている[87]。なお、Giant Hercules と White Hercules の分岐はパナマ地峡が完全に形成された時期（340 - 360万年前）より前であり、パナマ地峡の閉鎖は Dynastes 属の北アメリカへの進出に大きな影響を与えなかった可能性がある[87]。そして、パナマ地峡完成後にヘラクレスオオカブトと White Hercules それぞれの分類群の中で、ヘラクレスオオカブトの各亜種と、White Hercules 各5種（グラントシロカブト、ヒルスシロカブト、ティティウスシロカブト、マヤシロカブト、モロンシロカブト）それぞれが分岐したと考えられている[87]。

生態

生息域

ヘラクレスオオカブトは熱帯雨林を生息域としており[80]、成虫は常に地面が湿っているような湿潤な森林の林床に生息している[63]。原名亜種 D. h. hercules はグアドループ島（バス・テール島）の標高400 m程度の森林に生息しており、その気温は18 - 25℃である[88]。亜種セプテントリオナリス D. h. septentrionalis は中央アメリカの雲霧林に、亜種リッキー D. h. lichyi はアンデス山脈の高地雲霧林に、亜種エクアトリアヌス D. h. ecuatorianus はアマゾン低地の熱帯雨林に、それぞれ生息する[89]。田子 (2004) によれば、亜種オキシデンタリス D. h. occidentalis はネプチューンオオカブト D. neptunes の生息域であるエクアドルの標高約2000 mの雲霧林に生息しており[84]、2004年4月に生息地を訪れ[90]、オキシデンタリスやネプチューンオオカブトの成虫を観察した際[91]、気温は日中で23℃、湿度は常時100%という環境だったと述べている[84]。一方でエクアトリアヌスは、アマゾン川の支流沿いにあるコカという町の近くのジャングルに生息しており、同所的にレックスゾウカブト Megasoma rex も生息しているが、コカ周辺は低地であるため、4月には日中でも気温30℃を超える暑さになっていたという[92]。日本で飼育する場合、極端な暑さや寒さを避け、暑すぎず寒すぎない気温22 - 26℃程度で管理することが好ましいと評されている[93]。

ヘラクレスオオカブトは熱帯雨林に生息するため、野生個体の観察は困難であり、夜間に灯火に飛来したものが採集されることが多い[94]。そのため、ヘラクレスオオカブトの自然界における生態はあまり解明されていない[95]。

発生時期

ヘラクレスオオカブトの成虫は長寿であるため（後述）、生息域ではどの地域でも1年中見られる可能性があり、コスタリカでは11月、3月、7月に活動が確認されているが、一般的には雨季の初めに出現する[82]。宮下哲夫は、ヘラクレスオオカブトの成虫はどの産地でも周年観察できるが、熱帯雨林に生息する甲虫全般に言えるように、雨季に採集例が多く、アンティル諸島における報告書によれば8月と12月に採集例が多かったと述べている[96]。

グアドループにおける原名亜種 D. h. hercules については、7月と12月に成虫の個体数が増加することが確認されたと報告されている[32]。またひで (2002) は、2001年2月中旬から下旬にかけてグアドループのバス・テール島とドミニカ島で、それぞれ原名亜種の成虫を観察しているが[97]、当時のドミニカ島の山中は車中泊していたところ、夜中に寒さで目が覚めてヒーターを入れるほどだったという[98]。またひでは同年9月上旬から中旬（アメリカ同時多発テロ事件の前後）にもドミニカ島に滞在したが、その際は前回とは違って蒸し暑かったという[99]。ベネズエラ、コスタリカなどでは6月から8月にかけて最も多くの成虫が見られる[82]。山口進によれば、ヘラクレスオオカブトやネプチューンオオカブト D. neptunus の確実な生息地として聞いたコロンビアのサンタンデール州オタンチェでは、ヘラクレスオオカブトの成虫を観察するベストシーズンは5月であるという[100]。

ベネズエラのカリブ海沿いの山地では、ヘラクレスオオカブトが生息する標高1000 m付近の森林にネプチューンオオカブトも生息しているが[101]、ヘラクレスオオカブトとネプチューンオオカブトが共に生息する地域では、ネプチューンオオカブトの方がヘラクレスオオカブトよりやや早く出現する[102]。ベネズエラのカリブ海沿い山地は5月に雨季に入り、その直後からネプチューンオオカブトの成虫が活動を開始するが、ヘラクレスオオカブトのオス成虫が活動を開始する時期は6月末ごろで、ネプチューンオオカブトは7月の初めにはほとんど姿を消すため、ヘラクレスオオカブトとネプチューンオオカブトが同時にみられる時期はごく短い時期である[103]。エクアドルではヘラクレスオオカブトとネプチューンオオカブトの野外交雑個体と思われるカブトムシ類のオス成虫が採集されたことがある[104]。山内 (2009) によれば、ネプチューンオオカブトと同所的に生息している亜種はリッキーである[83]。

成虫の活動

ヘラクレスオオカブトは、日本に分布するカブトムシ Trypoxylus dichotomus と同様に夜行性である[105]。自然界におけるヘラクレスオオカブトの成虫は、日中は植生の中や、湿った落ち葉の下に隠れている姿が見られる[106]。そして、夕方から朝にかけて活発に熱帯雨林の中を飛び回る[105]。

飼育下でも、ヘラクレスオオカブトのメス成虫は昼間はほとんど姿を見せず、夜から翌朝にかけて餌を食べていたという報告がある[107]。

飛翔行動

ヘラクレスオオカブトの成虫は主に夜間、特に日没後2時間以内の時間帯に活発に飛翔し[11]、灯火に飛来した事例がしばしば観察されている[108]。例えばドミニカ島では、水銀灯にヘラクレスオオカブトの成虫が飛来した事例が観察されている[109]。また、雨が降った後によく灯火に飛来するという報告もある[96]。ただし、ヘラクレスオオカブトは他の昆虫ほど効率よく飛翔することはできない[26]。ベネズエラのカリブ海沿いの山地では、ヘラクレスオオカブトは日が暮れて間もなく活動を開始するが、ネプチューンオオカブトは現地時間 (UTC-4) で未明3時ごろに活動を開始する[103]。

山口進によれば、コロンビアでは、自然界でヘラクレスオオカブトが活発に飛翔する時期の深夜には、気温は二十数度℃に低下するが、水銀灯の光に飛来したヘラクレスオオカブトを手に取ったところ、まるで懐炉を触っているように温かく感じられたという[110]。

摂食活動

ヘラクレスオオカブトの成虫は、自然界では樹液の流れている樹木上で生活し[11]、樹液や果物、ヤシの実などに来ると言われているが、自然界でそれが観察された事例は少ない[111]。林床で腐った果実を食しているとする文献もある[63]。成虫はヤシ科のナツメヤシの実に集まる例が観察されている[95]。またアグアヘの熟した果実に飛来し、実に傷をつけて甘い果汁を吸う姿も観察されている[112]。人為的に熟したバナナの果実を熱帯雨林内に吊るしておくと、そこにヘラクレスオオカブトなどの昆虫が集まるため、これを利用したトラップが昆虫採集用に用いられる場合もある[113]。ペルーでは、亜種リッキーの成虫がセンダン科 Cedrela 属などの樹液に集まる姿が観察されている[114]。またコスタリカのアラフエラ州では亜種セプテントリオナリス D. h. septentrionalis の成虫が、Lonchocarpus 属の植物の樹液に集まる姿が観察されている[115]。コロンビアでは、ヘラクレスオオカブトはココヤシやアブラヤシ、ロブレといった木に集まるという[116]。また自然界では、ヘラクレスオオカブトが樹皮を削っている姿が観察されている[117]。日本本土に分布するカブトムシ Trypoxylus dichotomus の成虫は、樹液を吸汁するためのブラシ状の口器（小顎）の上にクリペウス clypeus というやや反り返った硬い小さな突起物を有し、これを用いてトネリコの樹皮を削って傷をつけ、その傷から滲み出た樹液を吸う姿が自然界で観察されている[118]。このような行動は台湾に分布する同種の亜種であるツノボソカブト Trypoxylus dichotomus tsunobosonis でも観察されているが[119]、ヘラクレスオオカブトの分布域はカブトムシのそれと大きく離れており、それにもかかわらず同様の行動が見られることから、本郷儀人 (2012) は、このような行動は全世界のカブトムシ類に共通する行動ではないかと指摘している[117]。

飼育下では、ヘラクレスオオカブトの成虫は人工の餌である昆虫ゼリーを食べる[120]。ヘラクレスオオカブトは摂食量が多く、体長130 mmのオス成虫の場合、60 gの昆虫ゼリーを2 - 3日で食べ尽くす[121]。またバナナも産卵促進用の餌として推奨されている[121]。バナナについては、自然界のヘラクレスオオカブトの成虫は腐った果実を食していることから、少々発酵して臭いがきつくなったものが最適な餌であるとする文献もある[122]。なお飼育下では、約1週間にわたり餌を与えずにいたところ、生き残った個体が同種の腐敗した死骸を食べていたという観察結果もある[56]。また飼育下では、餌が不足すると止まり木などの樹皮を削るような行動が見られるが、これは樹液を出そうとする本能のためであると考えられている[123]。

オス成虫の闘争

ヘラクレスオオカブトのオス成虫は餌場やメスを巡って闘争を行う[124]。オスたちは同種同士[125]、あるいはネプチューンオオカブト[69]、レックスゾウカブト Megasoma rex など別種のカブトムシ類のオス成虫と遭遇すると激しい戦いになる場合がある[125]。ヘラクレスオオカブトのオス成虫は、他のカブトムシ類などと餌場などを巡って闘争する際、頭角を相手の体の下に差し込み、てこの原理で持ち上げることにより、上下する頭角とその上に伸びる胸角の2本の角で相手を挟み込み、投げ飛ばすという戦法を取る[126]。その力は非常に強力で、自分より体重の重いゾウカブト類も投げ飛ばすことができる[126]。また、時にはその強力な挟む力により、闘争相手を殺してしまうこともあり得る[56]。飼育下では、ヘラクレスオオカブトの成虫の雌雄を同居させていたところ、オスがメスを角で挟み殺す危険性もあることが指摘されている[127]。石米享 (2002) は、ヘラクレスオオカブトはクワガタムシのように2 − 3日間にわたって雌雄の成虫を同居させると、メスがオスに殺される場合があると述べている[128]。一方で金森慶次 (2003) は、広いスペース内で飼育し、かつ数多くの餌場を設け、豊富な餌を与えていれば、雌雄の成虫を同居させていてもオスがメスを殺すような事故はまず起きないと述べている[122]。飼育下では、ヘラクレスオオカブトの成虫はオス同士だけでなくメス同士でも争うため、複数のオス成虫や、多数のメス成虫を同じ飼育容器で飼育すると、互いに喧嘩して寿命を縮めることになるという[129]。

一方で胸角の下側に生えている毛は、闘争相手を角で挟み込む際、相手の体に柔らかく触れる格好となるが、これはヘラクレスオオカブトは同種のオス成虫同士でメスを巡って争うことが多く、その際に相手に致命傷を与えないような構造になっていると考えられる[130]。実際、ヘラクレスオオカブトと同じような角を持つネプチューンオオカブトの場合、この角の構造により、相手を傷つけることはほとんどないと評されている[130]。

日本に外国産のカブトムシ類が輸入されるようになる以前は、闘争ではヘラクレスオオカブトよりコーカサスオオカブトの方が強いのではないかと言われていたが、『BE・KUWA』 (2009) はコーカサスオオカブトの角は敵を挟み込んで投げ飛ばせる形状ではないことから、実際にはコーカサスオオカブトよりヘラクレスオオカブトの方が強く、「世界最強のカブトムシ」に相応しいと評している[131]。また、体が大きい方がより闘争に有利であるとされる[132]。ただし、エレファスゾウカブト Megasoma elephas などゾウカブト属の種と闘争させると、ゾウカブトは両前脚でしっかりと樹木にしがみついて動かず、ヘラクレスオオカブトがゾウカブトを角で挟んだり掬い上げようとしたり、押したりしても動かず、最終的にヘラクレスオオカブトが根負けして立ち去る、という展開になる場合もある[133]。

ヘラクレスオオカブトの健康な成虫は脚力が強く、止まり木などに掴まると、その強い脚力ゆえ、人間が簡単に引き剥がすことはできない[134]。

繁殖行動

自然界におけるヘラクレスオオカブトの繁殖期は通常、雨季の7月から12月である[106]。飼育下では、繁殖時の適温は20℃前後である[135]。ヘラクレスオオカブトは乱婚性の生物で、オスとメスは交尾する際のみ一時的にペアを組む[106]。交尾の際、オスの各脚（特に前脚）の爪は力強いメスの動きを封じ込めるために重要な役割を果たしている可能性が指摘されている[136]。自然界では、メスの成虫は交尾後に産卵場所として、腐葉土が溜まった樹洞や立ち枯れの木を探し、1日に3 - 4個の卵を産み付ける[137]。1頭のメスが産む卵の数は、最大で100個ともいわれている[106]。飼育下では、後述の「発酵マット」を深めに入れた飼育容器で交尾済みのメス成虫を飼育すると、メス成虫は発酵マットの中に潜って産卵する[138]。発酵マットの水分量は、片手で軽く握った時に握った形が崩れないで残っている程度の水分量が最適とされている[139]。

メスは産卵場所を探すため、地上に降りることが多く[113]、湿った腐植土の中にも産卵する[140]。ただし、日本に分布するカブトムシ Trypoxylus dichotomus の生息環境とは違い、ヘラクレスオオカブトなどが生息する熱帯雨林では腐葉土の分解速度が速いため、ヘラクレスオオカブトなどの幼虫は腐葉土になる前の段階である朽ち木の中で育つという[141]。メスは脚やその跗節が欠損・麻痺していると、産卵のために土中（飼育下では後述する「発酵マット」の中）にうまく潜ることができない[60]。ヘラクレスオオカブトを含め、多くのカブトムシ類の場合は産卵時の適温は23 - 25℃程度とされるが、ネプチューンオオカブトやサタンオオカブトはやや低めの20℃前後を好み、亜種リッキーも他の亜種よりやや低温を好むという[142]。ヘラクレスオオカブト原名亜種の場合、気温20 - 25℃程度で管理し、良質な発酵マットを産卵床に使用すれば産卵させることは容易であり、1頭のメス成虫が100個前後を産卵することもある[34]。

発酵マット

日本では、広葉樹の木屑を小麦粉やフスマなどの添加剤を加えて発酵させた発酵マットというクワガタムシ・カブトムシ類の飼育用品が流通しており[143]、ヘラクレスオオカブトなどカブトムシ類の産卵床や幼虫飼育の餌として用いられる[144]。発酵マットは昆虫マット[145][146]、あるいは単にマットとも呼ばれるが[129][147][148]、むし社はクヌギやナラなど、広葉樹の朽ち木を粉砕したものを「マット」、それを添加剤（発酵促進剤）などを混ぜた上で発酵させたものを「発酵マット」と呼称している[149]。発酵マットは、ほとんどの種類のカブトムシ類やクワガタムシの幼虫の餌として利用することができ[149]、ヘラクレスオオカブトの幼虫はカブトムシ Trypoxylus dichotomus のそれと同様、発酵マットを食べて生育する[120]。ヘラクレスオオカブトの場合、幼虫飼育用の餌となるマットには産卵用に用いるマットと同じ種類のものを利用することができ[150]、適したマットは焦げ茶色から黒色に発酵したものだという[129]。

発酵マットには、雑木を加工する過程でできたおがくずを発酵させたもの[147][151]、マイタケやシイタケなど食用キノコの菌床栽培に用いた廃菌床を発酵させて熟成したもの[145][146]、シイタケの原木栽培に用いられた廃原木を粉砕して発酵させたもの[148][152]などがある。また、発酵マットは製造時、発酵させる前に添加剤[151]、腐葉土などを混ぜる[148]。発酵マットは市販品が複数流通しているが、自身の手でシイタケなどの廃菌床を発酵させ、それをヘラクレスオオカブトの幼虫の餌として与える飼育者も少なくなく[153][154]、キノコの菌床栽培が盛んな地域では、ヘラクレスオオカブトの養殖・販売が廃菌床の有効な処分方法として注目されている事例もある（後述）[146][154]。また、クワガタムシの幼虫飼育に使った「菌糸ビン」の食べ残し（菌糸カス）を発酵させたものも良質な餌になる[155]。

2019年時点で、日本のカブトムシブリーダーの間で使用されている飼育マットはほとんどが廃菌床を素材とした発酵マットであり、そのほとんどはヘラクレスオオカブトの飼育を想定して開発されたもので、実際にそれらのマットはヘラクレスオオカブトを始めとした Dynastes 属の幼虫の育成で高い成果を上げている[156]。石米享によれば、同じ廃菌床を素材にしたマットでも、あまり発酵が進んでおらず、まだ赤みが残っているものもあれば、黒々と完熟したものもあるという[156]。また朽ち木を原料とした発酵マットも販売されている[156]。石米はカブトムシ類の累代飼育において、「腐朽材の微粒子マット」（＝クワガタムシ用に販売されているクヌギ・コナラのマットを更に長期間熟成させて細かく砕いたもの）「腐葉土の構成比が強いマット」「牛糞マット」「繊維質を多く含んだマット」の4種類をそれぞれ試しているが、ヘラクレスオオカブトを含む Dynastes 属はその中でも「腐朽材の微粒子マット」が最も好結果を得ていると述べている[134]。

成虫の寿命

ヘラクレスオオカブトと同じ巨大カブトムシ類であるコーカサスオオカブトやアトラスオオカブトなどは、活動開始後の寿命は2 - 3か月程度とされているが[93]、ヘラクレスオオカブトの成虫はカブトムシ類としては寿命が長く、飼育下では1年以上生きることもある[157]。蛹から羽化した後の寿命は8か月から12か月とする文献もあり、後述する幼虫期などを含めれば、卵で生まれてから成虫が寿命で死亡するまでの平均寿命は通算して約3年となる[106]。ただし羽化後、成熟するまでの期間が3 - 4か月程度であり、成熟後の成虫の寿命は4 - 8か月とする文献もある[158]。

『愛媛県総合科学博物館研究報告』によれば、1999年夏に開催した企画展「昆虫ワンダーランド」（7月10日 - 8月31日開催）で展示するためにペルーから輸入した計15頭のヘラクレスオオカブト成虫（6月24日に10頭、7月28日に5頭を輸入）を12月10日まで飼育したところ[78]、最短飼育日数は62日、平均飼育日数は110.26日であり[注 5][159]、最長寿個体[注 6]は企画展終了後の12月10日まで生存したという[78]。これらの個体のうち、企画展終了後まで生存した個体の大半は前脚跗節を損傷し、餌のバナナを掴んで食べることができなくなって衰弱死したという[78]。同報告によれば、ペルーから輸入したアクタエオンゾウカブト（現：レックスゾウカブト）もヘラクレスオオカブトと同様に前脚跗節を損傷して衰弱死する個体が多かったが、インドネシアから輸入したコーカサスオオカブトの中には跗節を破損して動けない状態で長期間生存した個体もいたという[160]。一方で日本に輸入された活動開始済みの野生個体を購入したところ、その個体は1年近く生存したという報告もある[33]。

卵・幼虫・蛹期

ヘラクレスオオカブトは完全変態の昆虫である[161]。ヘラクレスオオカブトに限らず、クワガタムシやカブトムシ類を含む甲虫類は完全変態を行う昆虫であり、卵、幼虫、蛹という段階を経て成虫に変態する[162]。クワガタムシやカブトムシ類の幼虫は1齢幼虫、2齢幼虫、3齢幼虫と、幼虫期に2度にわたって脱皮による変態を行い、3齢幼虫が終齢幼虫である[162]。

飼育下における孵化（卵から幼虫への変態）から羽化（蛹から成虫への変態）までの期間は、メスは10 - 12か月、オスは14 - 20か月程度とされるが、オスの場合は孵化から羽化までに2年半を要した事例もある[163]。河野博史が羽化させた原名亜種のオス成虫の場合、体長181.0 mmの個体は2016年9月上旬に孵化し、約2年後の2018年9月24日に羽化したという[54]。

卵と孵化

産卵された直後のヘラクレスオオカブトの卵は、重さ約40 mgであるが、産み付けられた基質から水分を吸収するため、孵化までの間に体積と重量が増し、孵化直前にはその重量は平均約80 mgに達する[164]。また亜種リッキーの場合、卵の直径は約5 - 7 mmと報告されている[107]。

グアドループにおける原名亜種 D. h. hercules の卵88個を調査したところ、気温25℃（±1℃）では孵化までの期間は25 - 37日、平均27.7日だったと報告されている[32][165]。

幼虫期

ヘラクレスオオカブトの3齢幼虫

クワガタムシやカブトムシ類の幼虫は、まず卵から孵化した直後の段階が1齢幼虫で、そこから幼虫期の間に2回にわたって脱皮する[162]。1齢幼虫から1回脱皮した幼虫が2齢幼虫[注 7]、そしてもう1回脱皮した幼虫が3齢幼虫（終齢幼虫）である[162]。

ヘラクレスオオカブトの幼虫期間は、オスの場合は小型の成虫として羽化する個体で約1年になる一方、大型個体の場合は2年を超える場合もあるという[166]。平均気温25℃±1℃の実験室で観察した場合、平均して1齢幼虫の期間は50日、2齢幼虫の期間は56日、3齢幼虫の期間は450日であったと報告されている[161]。

幼虫の食性

ヘラクレスオオカブトの幼虫は腐食した樹木の中で、腐食材を食べて成長する[11]。ブラジルのアマゾン地域では、腐朽した大きな倒木の中から複数の3齢幼虫が採集された事例が報告されている[165]。またNHKディレクターの武田一則は、自身がアンデス山脈西部のアンチカヤ一帯に広がる熱帯雨林に生息するヘラクレスオオカブトの取材に訪れた際、案内人たちが腐りかけた倒木の中からカブトムシ類の幼虫を多数発見したと語っている[167]。グアドループでは、幼虫は過去に、バラ科の Licania ternatensis、トウダイグサ科の Amanoa caribaea、マメ科オジギソウ連の Inga ingoides といった樹木の幹で確認されている[137]。

飼育下では、幼虫は発酵マットのほか、市販されている昆虫用の朽ち木や、塩分無添加の乾燥ドッグフードを餌として食べる[168]。特に3齢幼虫は、カブトムシ類の産卵・幼虫飼育用に作られた発酵の進んだマットだけでなく、やや発酵の浅いマットや、クワガタムシの産卵に利用した産卵木の破片なども食べる[169]。一方でヘラクレスオオカブトの幼虫は、暑い環境で飼育されていると、マット内部の水分が水蒸気になり、マット内部が酸欠状態になるため、マットの中から這い出てくる場合がある[135]。

幼虫の成長

カブトムシ類やクワガタムシの幼虫は、孵化直後にまず自身が入っていた卵殻を食べ、次いで朽ち木や腐葉土などの食物（飼育下では発酵マット）を食べていき、2齢、3齢と成長するに比例して体重も摂食量も増大していく[162]。特に、3齢幼虫への脱皮直後から半年間（種によって異なる）の成長期は幼虫期間の中で最も大量に摂食する時期である[162]。大型の成虫に成長するためには、幼虫期の環境が重要であり、飼育下では1齢幼虫のうちから高栄養な餌を与え、良好な温度に管理すること[162]、そして早めに餌の交換を行い、常に新鮮な状態の餌を食べさせ続けることが[107]、大型の成虫を育成するテクニックとして解説されている[162]。

ヘラクレスオオカブトの幼虫は、2齢幼虫期から3齢幼虫期初期にかけ、体積と体重を急速に増大させ、このころには最大で約55 gに達する[170]。その数値は孵化10か月目から15か月目の間はほとんど変化しないが[170]、自然界における終齢幼虫は体長110 mm、体重約120 gに成長する[63]。飼育下では、良質な餌を大量に食べた幼虫は孵化後半年未満で体重100 gを超え、羽化も早くなるという[34]。巨大なヘラクレスオオカブトの幼虫は丸まっていると、直径5 cm以上になる[171]。カブトムシ Trypoxylus dichotomus の幼虫は最大で体重50 g程度であるが[169]、ヘラクレスオオカブトのオスの3齢幼虫は適切な環境で飼育していればほとんどが体重100 g超に達し[172]、最大で体重160 gを超える[169]。また3齢幼虫は体長150 mm以上、体重140 gに達するとする文献もある[173]。オスの3齢幼虫は、体重110 - 130 gに達すれば、いつ蛹室を造り始めてもおかしくなく、またそれだけの体重になった幼虫は、体長140 mm超の成虫として羽化する可能性があるとする文献もある[172]。原孝成によれば原名亜種の場合、オスの3齢幼虫は体重100 g以下なら羽化後の体長は110 mm程度、体重100 - 110 gなら体長130 - 140 mm以上、体重110 - 120 gなら体長140 - 145 mm以上、体重120 - 130 gなら体長145 - 150 mm以上になると予想されるというが、個体差もある[174]。いずれにせよ幼虫はこのように非常に大型化するため、幼虫が自然界で成長するためには十分な太さの倒木が必要になる[173]。飼育下でも、特に大型のオス幼虫の場合は大型の飼育容器が必要になる[166]。幼虫は大型の衣装ケースならば複数飼育も可能だが、昆虫飼育用のプラスチックケースの場合は単独飼育が必要になる[150]。

2025年に発表された全長184.3 mmのオス成虫の場合、3齢幼虫時に最後のエサ交換を行った時点では体重185 g、蛹時点の体重は149 g、蛹時代の胸角の長さは129 mmだったという[24]。また河野博史は体重200 g以上に達する巨大な幼虫を複数育成したが、そのほとんどは羽化不全に終わったという[40]。なお孵化直後の1齢幼虫の時点では雌雄を判別することはできないが[150]、3齢幼虫になると雌雄で明らかな体格差や体重差、頭幅の差が出てくるようになり（いずれもオスの方がメスより大きい）、またオスの場合は80 - 90%程度の確率で、尾部の第2節腹側に約1 mm程度の小さな窪みが出現するようになる[166]。カブトムシ類の幼虫の場合、第9腹節の腹側（丸まった場合の内側）中央にV字型の模様が見えるが、これはヘラルド腺と呼ばれるもので、成虫になった際に交尾器になる部分である[175]。ただしこの窪みはかなり小さく、また大きく成長した幼虫の場合、体脂肪によって見えづらくなることもあるため、人間の肉眼では確認しづらい[176]。また3齢幼虫は成長途上の段階では体色は白っぽいが、成熟すると体色はクリーム色になり、皮膚も硬く感じられるようになる[135]。幼虫の生育適温は20℃前後[135]、ないし22 - 25℃である[163]。

蛹化

幼虫は蛹を経て成虫になる[63]。蛹の期間は約1か月とする文献[161]、1か月半から2か月とする文献がある[177]。

3齢幼虫は十分に成熟すると、土中（飼育下ではマットの中）に蛹室という空間を造り、その中で前蛹を経て蛹化する[166]。カブトムシ類の蛹室は、カブトムシ Trypoxylus dichotomus のように垂直に形成されるものもあるが、ヘラクレスオオカブトやコーカサスオオカブトなどはほぼ水平（横向き）で、頭部側が少し上に向いた蛹室を造る[178]。蛹室を完成させた後、幼虫は縮んだ状態になるが、この姿を前蛹と呼ぶ[178]。

蛹化の際にはまず前蛹の頭蓋が割れ、やがて背中側の前蛹の外皮が大きく割れて蛹の上半身部分が露出し、やがて蛹は前蛹時代の皮を完全に脱ぎ捨てる[179]。脱皮直後の蛹の体色は白色で、角も蛇腹状に畳まれているが、やがて角が伸びる[166]。蛹化時の脱皮そのものは開始から約10分で終了するが、そこから角が伸び切って蛹の形になるまでには2 - 3時間程度を要する[179]。ヘラクレスオオカブトの胸角は、蛹化する際に幼虫の腹部から体液を送り込まれ、風船のように伸縮を繰り返しながら、蛹室壁面の湾曲に沿って前方へ伸びるが、この時に壁面の曲線が滑らかでないと、その部分で引っかかり、歪な形になって硬化してしまう[180]。また蛹室が狭すぎると角は真っすぐ伸びず、角が曲がった状態になる原因になる[181]。前蛹は蛹化直前、常に蛹室の高い位置（頭部寄り）にいるが、蛹は脱皮中、角を伸ばしながら尾部寄りの低い位置へ移動しているため、蛹室内で角を真っすぐに伸ばすためには頭部方向に十分なスペースがあるだけでなく、尾部方向へスムーズに移動できるかも重要であると指摘されている[182]。蛹化翌日にはオレンジ色に変化、蛹化から1週間後にはやや濃い茶色に変化する[166]。

ヘラクレスオオカブトは、オスとメスで孵化から羽化までの時期が著しく異なるため、飼育下では羽化時期がずれ、オスが羽化するころには先に羽化したメスが寿命を迎えてしまうこともあることが問題視されているが、その対策としてオスには比較的高温（27℃程度）で飼育したり、餌交換の頻度を高くすることで良質で高栄養な餌を与え続け、成長を促進する、逆にメスは餌交換の頻度を減らすことで蛹化を遅くするなどの方法が紹介されている[155]。また、特大プラケースや衣装ケースなどかなり大型の飼育容器で、オス・メス両方の幼虫を多頭飼育すると、オスとメスがほぼ同時期に蛹化・羽化し、雌雄の羽化ズレを防ぐことができるという報告もある[183]。これはメスの幼虫が3齢幼虫から蛹の時期にかけてフェロモンのようなものを分泌し、それを感受したオスの幼虫は蛹化を促進され、結果としてほぼ同時に雌雄が蛹化するのではないかと考えられているが、同属のネプチューンオオカブトの場合は雌雄を別々に飼育していても、蛹化・羽化の時期は大きくずれないという[183]。また、このように複数の幼虫を同じ容器で飼育して蛹化させた場合、2つの蛹室が互いにかなり接近した位置に造られる場合もあるが、その場合でも互いに微妙に位置がずれていることが多い[181]。一方で多頭飼育している場合、蛹化が遅かった個体は自分の体に見合った大きさの蛹室を造ることができず、その結果角曲がりになることもある[181]。

羽化

羽化直前の蛹は黒っぽくなり、外皮も皺だらけになる[166]。クワガタムシの場合、蛹が羽化する際にはうつ伏せの姿勢になるが、ヘラクレスオオカブトの場合、羽化は仰向けの状態のまま行う[184]。羽化時にはまず足を動かして腹側の蛹の外皮が破れ、やがて成虫は体を起こしながら上翅部分の皮を脱ぎ捨てる[184]。脱皮そのものは開始から20 - 30分で終了するが、そこから伸ばした後翅を畳み終えるまでに5 - 8時間程度を要する[184]。羽化直後の新成虫の上翅は純白で[166]、羽化直後はオレンジ色であり、身体も軟らかい[177]。そのため、すぐに蛹室から取り出すと死亡する虞があるとして、飼育下では羽化後、1か月程度（上翅が黄色く色づくまで）は安静にすることが推奨されている[185]。

羽化から1 - 2週間で上翅は黒化・硬化し、それから1か月程度で黄色くなる[177]。新成虫は羽化後、2 - 3か月程度は蛹室内で休眠し、その間は摂食活動を行わず、水分のみで生存する[186]。飼育下では、羽化から約1か月経過すれば蛹室から取り出しても問題ないとされるが、その段階でも成虫はすぐに活動を開始するわけではなく、しばし休眠する[185]。小型の成虫では羽化から2 - 3週間、長くても2か月程度で休眠が明けるが、大型の成虫は2 - 4か月程度を要する[186]。飼育下では、成虫は羽化から2 - 3か月程度で餌を食べ始め、活発に活動するようになるとする文献がある一方[187]、羽化から約1か月程度経過した成虫は、飼育下では餌を食べ始め、また上翅も黄色く色づいていることから、一見すぐに繁殖可能なようにも見えるが、実際にはまだ生殖器官が熟成しておらず、この時点で繁殖させようとすると無精卵を産んだり、メスの卵巣が体外に飛び出してメスが死亡したりする場合があるとする文献もある[188]。金森慶次 (2003) は、ヘラクレスオオカブトの成虫は雌雄とも、成熟には羽化から最低3か月程度は必要であると述べた上で、メスが摂食活動を開始してから数週間後に飼育容器内で飛翔行動を見せることが確認できたら成熟の目安であると述べている[189]。河野博史によれば、成虫は雌雄ともに摂食活動を開始してから10日から2週間程度経過すれば交尾可能になるという[187]。

天敵

ヘラクレスオオカブトは熱帯のヤシ林では最強の昆虫であるが、自然界におけるヘラクレスオオカブトの天敵として、中型以上のトカゲや鳥類がいる[190]。自然界ではカブトムシ類の天敵として、夜行性の哺乳類（霊長類、コウモリ類、モグラ類など）や鳥類、大型トカゲ類などと考えられているが、コロンビアの熱帯雨林で今森光彦が採集したヘラクレスオオカブトの大型オス成虫をオマキザルの前に置いたところ、オマキザルは恐怖して身を縮めたという報告がある[191]。

人間との関わり

ヘラクレスオオカブトは人間に害をなす害虫ではなく、むしろその存在は生態系における有機物の分解や、栄養塩の循環に有益な役割を果たしている[19]。一方で気候変動や、人間の活動に伴う森林伐採といった要因から、ヘラクレスオオカブトの生息環境である熱帯雨林は脅威に晒されており、ヘラクレスオオカブトはそのような森林破壊によって個体数に影響を受けていると考えられている[19]。

ペットとして

ヘラクレスオオカブトはペットとして日本など世界中で販売されており、愛好家の間では非常に高い人気を有している[19]。

日本人との関わり

日本ではヘラクレスオオカブトはカブトムシ類の中でも世界最大、最強の種と評されており、ペットとして人気が高い[192]。ヘラクレスオオカブトの飼育は容易で、その飼育方法は基本的には日本に分布するカブトムシのそれと共通する[120]。一方でヘラクレスオオカブトは、日本の真夏の暑さや真冬の寒さに耐えられないため、日本で飼育する場合は温度管理が必要になるが[193]、日本でも夏場に25℃前後、冬場に15℃以上の気温を維持できれば、累代飼育を行うことは難しくない[58]。

日本ではヘラクレスオオカブトは「カブトムシの王様」と呼ばれ、2021年時点で成虫が300万円程度で取引されることもある[171]。そのため、日本国内にはヘラクレスオオカブトを養殖して販売する事業者があり[171][146][194]、2022年時点では、昆虫ショップやインターネットオークションで多くの生きたヘラクレスオオカブトが売買されている[195]。2016年時点では日本国内で流通している生きたヘラクレスオオカブトは、そのほとんどが養殖個体である[196]。阿達直樹は、人気のある昆虫の共通点として「巨大であること」「太さがあること」「色にバリエーションがあること」「希少性があること」「いろいろな亜種がいること」を挙げており、ヘラクレスオオカブトはそれらの条件すべてを満たしていると評している[197]。ヘラクレスオオカブトは日本の冬の寒さには耐えられず、屋外で自然繁殖することは難しいと言われているが[192]、仮に日本の野外に放てば在来種や日本固有の生態系に悪影響を与える危険性があるとして、放逐しないよう注意喚起が行われている[198]。

日本への輸入解禁前

日本では、ヘラクレスオオカブトは古くから子供向けの図鑑に必ず登場する有名な昆虫であった[95]。一方、日本では植物防疫法第7条により、生きた昆虫はカマキリやトンボなど一部を除いて植物に害をおよぼす「有害動物」と扱われており、試験研究目的以外で海外から輸入することは禁止されていた[199]。しかし、実際には1999年（平成11年）11月に植物防疫法の運用が緩和されたことにより、外国産の生きたクワガタムシやカブトムシ類の輸入が解禁されるより遡って10年以上前から、外国産の生きたクワガタムシが日本に密輸されるようになり、日本産のオオクワガタ Dorcus hopei の飼育が「バブル」を迎えたころ（1999年から遡って5、6年前）からそれが盛んになっていたという[200]。むし社の谷角素彦は、1999年11月の輸入解禁以前から、インド産のアンタエウスオオクワガタなどが非合法に密輸され、高額で取引されていたと述べている[201]。密輸された昆虫は、空港などで発見されれば没収処分になっていたが[202]、空港などで密輸個体を検査で発見されても、没収に応じれば処罰されないこと、また一度日本に輸入されて売買されるようになった個体については密輸品かどうかの特定が困難であることから[200]、一度検査をすり抜けて日本国内で流通するようになった個体については法的に取り締まりができず[203]、密輸は後を絶たなかったという[200]。1994年から1998年までの5年間で、このような外国産昆虫の密輸が摘発された処分件数は118件、没収・廃棄処分となった昆虫は3779頭に上っていた[204]。

このような事情から、同年4月時点では当時飼育ブームを迎えていた日本産のオオクワガタだけでなく、外国産のクワガタムシも公然と昆虫ショップで取引されていた[203]。実際に1999年8月時点では、ヘラクレスオオカブトは原名亜種、亜種リッキー、亜種エクアトリアヌスなどが日本のインターネット上で流通しており、原名亜種とリッキーは1齢幼虫もしくは2齢幼虫が10000円/頭前後、エクアトリアヌスはかなり高価格で流通しており、また同年ごろから入荷するようになったネプチューンオオカブト Dynastes neptunes は幼虫が30000円/頭程度、成虫が20万円以上で流通していたという[205]。クワガタムシ・カブトムシ類の情報雑誌『KUWATA』（発行：ワイルドプライド）1999年2月号では、1998年（平成10年）11月28日、当時まだ生きた個体の輸入が原則として禁止されていたヘラクレスオオカブト（コロンビアで採集された亜種リッキー）の成虫雌雄ペアを同社の「外報局」が入手し[70]、成虫に産卵させ、孵化した幼虫を成虫まで育成する過程が報告されていた[206]。

日本への輸入解禁

一方で1996年（平成8年）6月に植物防疫法が改正され、1997年（平成9年）4月に改正法が施行された[199]。この改正法により、博物館や植物園といった展示を目的とする施設に限り、農林水産大臣の特別許可を得ることで生きた昆虫を輸入・展示することが認められるようになった[199]。それをきっかけに同年夏以降、草津熱帯圏がヘラクレスオオカブトやパラワンオオヒラタクワガタ Dorcus titanus palawanicus などの昆虫の生体展示を開始したことを皮切りに、日本各地の昆虫館がヘラクレスオオカブト、コーカサスオオカブト Chalcosoma chiron（旧学名：Chalcosoma caucasus）、コノハムシなど、人気の外国産昆虫を輸入して展示するようになり、そのような施設向けに生体昆虫を輸入する専門業者も出現した[207]。しかし、この時点ではまだ博物館など公的施設のみが輸入を許可されており、一般人による売買・飼育目的の輸入は認められていなかった。長野市が1998年（平成10年）から1999年（平成11年）にかけて2年連続でゴールデンウィーク期間中に開催した「世界の生きた昆虫展」の担当者は、『中日新聞』の取材に対し、当時の植物防疫法ではあくまで認められているのは「展示」のみであって、国内での「飼育」は許可されていないとして、展示会で展示されたヘラクレスオオカブトなどの昆虫について、展示終了後は熱湯で殺処分して標本にすると説明していた[208]。

1999年4月上旬、農林水産省は愛好家が提出した文献や資料などを基に[203]、オーストラリア原産のニジイロクワガタについては、日本の農作物などの害虫になり得ないことが確認できたとして輸入を解禁した[202]。ニジイロクワガタ以前に、1995年にはカブトムシ Trypoxylus dichotomus（旧学名：Allomyrina dichotoma）、ノコギリクワガタ Prosopocoilus inclinatus 、アカアシクワガタ Dorcus rubrofemoratus といった日本にも分布する3種について、害虫（検疫有害動物）に該当しないという判断がなされていたが[209]、日本に分布しない外来種に対する輸入解禁措置は、このニジイロクワガタに対する措置が初だった。農水省によれば、ヘラクレスオオカブトなどの輸入解禁の翌年である2000年から遡って4、5年前から、それらの昆虫の輸入に関する問い合わせが急増していたという[210]。植物防疫所は、特定の種類の生物について照会がなされた場合、それが植物防疫法によって輸入を規制されている「検疫有害動物」に該当するか、主に文献で検査を行うことになっているが、後述のように1999年11月に輸入を解禁された44種についてはその手続きにより、輸入解禁から遡って約1年半におよぶ検査が行われていたという[211]。農水省は同年8月時点で、ニジイロクワガタ以外の外国産クワガタムシ・カブトムシについても、無害であると確認できれば輸入を解禁する方針を示していた[202]。

そして同年11月24日、農水省植物防疫所は、害虫に該当しないカブトムシ・クワガタムシのリストを公表したが、そのリストには先に輸入を解禁されていたカブトムシ、ノコギリクワガタ、アカアシクワガタ、ニジイロクワガタの4種に加えて44種が追加されており、全48種類（カブトムシ亜科14種、クワガタムシ科34種）の輸入が解禁されたことになる[209]。そのリストで新たに輸入を解禁された種の中には、カブトムシ亜科ではヘラクレスオオカブトやネプチューンオオカブト、コーカサスオオカブトだけでなく、アトラスオオカブト Chalcosoma atlas、モーレンカンプオオカブト Chalcosoma moellenkampi、ゴホンヅノカブト Eupatorus gracilicornis、ノコギリタテヅノカブト Golofa porteri、アクタエオンゾウカブト Megasoma actaeon、マルスゾウカブト Megasoma mars、ゾウカブト Megasoma elephas などが含まれていた[212]。このリストに掲載された種は、ワシントン条約 (CITES) [注 8]など国際規約で輸出入が規制されている種を除き[204]、輸出国の公的機関による証明書があれば、植物防疫官による確認検査を受け、輸入可能な種であることが確認できれば、日本国内に輸入することが可能になった[214]。また、ヒラタクワガタ（オオヒラタクワガタ）Dorcus titanus などのように複数亜種が存在する種の場合、種単位で輸入を許可されれば全亜種について輸入が可能になっている[204]。この輸入解禁の背景には、1994年（平成6年）に世界貿易機関が「植物防疫は科学的減速に基づく」と見直しを想定したことや、世界的な貿易拡大の自由化などがあると評されている[215]。

輸入解禁後

このように、ヘラクレスオオカブトなど外国産のクワガタムシ・カブトムシ類の日本への輸入が解禁されたことを契機に、日本の昆虫専門店などはそれらの外国産昆虫を合法的に輸入・販売できるようになり[210]、日本産オオクワガタのブームに端を発して発生していたクワガタブームは、やがて外国産大型昆虫のブームへと移行していった[201]。阿達は、日本に生きた外国産の昆虫が輸入可能になるまでは、日本では生きたヘラクレスオオカブトは幻の存在であったが、2007年時点では博物館で展示されるだけでなく、子供でも飼育を楽しめるようになったと評している[197]。

ヘラクレスオオカブトは一般向けの輸入解禁直後、一時期は10 - 20万円程度で取引されていた[216]。谷角によれば、ヘラクレスオオカブトは2002年（平成14年）から遡って数年前の時点では、小さな成虫のペアでも10万円以上で取引されていたという[201]。しかし2002年時点では輸入量の増加や、日本国内で飼育された養殖個体の流通が増加したことから、オスが体長130 mm程度の成虫ペアが4 - 5万円で購入可能になっており、成虫ペアは最高値で20万円になっていた[201]。2006年時点では、ヘラクレスオオカブトは3万円に値下がりしたと報じられている[216]。日本への輸入が開始された当時はオス成虫が1頭10万円前後で販売されていたが、2002年7月時点では、体長12 cm程度の大型オス成虫が17000円程度で販売されていたと報じられている[198]。

2013年時点では、ヘラクレスオオカブトは国内で養殖された個体が多数流通するようになったため、1頭10000 - 15000円程度（輸入品が多かった10年前の10分の1以下の価格）で取引されるようになっていると評されているが[217]、2016年時点では体長170 mm超の特に大型のオス成虫の場合、コレクターの間で100万円以上の高値がつくこともあり、また角の太さなどによって価格も変動すると報じられている[218]。オスの角が曲がっていたり、若干翅が開いていたりしても繁殖には問題はないが、そのような個体は市場価値が低下するという[60]。2025年時点では、体長130 mm以上のオス成虫が1頭10000円超の市場価格で取引されていると報じられている[219]。

地域おこしへの利用

またヘラクレスオオカブトは日本国内の複数の自治体で、地域おこしにも利用されている[220][221]。

シイタケなどの食用キノコの菌床栽培では、広葉樹のおがくずに栄養分を加えてブロック状にしたものを培地（菌床）としてキノコを栽培するが[154]、菌床の寿命はシイタケが発生し始めてから半年間で[171]、大量の廃菌床が発生する[154]。廃菌床は農家に肥料として無償で引き取ってもらう[171]、産業廃棄物として有償で処分するといった方法で処分されていたが[154]、日本有数のシイタケ産地である秋田県横手市の場合、年間約300万個（重量約2 kg/個）の廃菌床が発生するが[146]、廃菌床は放置しておくと発酵が進み、特に夏場は悪臭を放つ[222]。廃菌床を農家に引き取ってもらう場合はトラックのレンタル代など、1円/個の処理費用が発生する[146]。そのため、横手市ではシイタケ栽培で使い終わった廃菌床の処理方法が長年、キノコ農家にとって課題となっていた[171]。一方で廃菌床には、昆虫の養分になる成分が残っており[146]、ヘラクレスオオカブトなどの幼虫は長い時間をかけて大量の餌を食べて成長するため、ヘラクレスオオカブトの幼虫に廃菌床を活用した餌を与えれば、廃菌床を効率的に処理することができ[222]、やがて成虫になれば高値で販売できる商品になる[171]。また、廃菌床に米糠やフスマなどを混ぜて発酵させると発酵マットを作ることができるが、そのマットも昆虫飼育者向けの商品になる[146]。そこで、ヘラクレスオオカブトの養殖・販売が、大量の廃菌床の有効な処分方法として注目されている[146][154]。

横手市には、同県大館市の昆虫販売会社「リセット&マラソン」から廃菌床をヘラクレスオオカブトの養殖に利用したいという申し出があったことを契機に、自らも昆虫飼育のノウハウを教えてもらい、本業のシイタケ栽培会社「Pilz」と並行してヘラクレスオオカブトの養殖・販売会社「キングヘラクレス」を設立した人物がいることが報じられている[154]。Pilzは2023年1月時点で、横手市内に設けた面積約150平方メートルのビニールハウスで、ヘラクレスオオカブトのほか、サタンオオカブトやウエストウッディオオシカクワガタなど希少な昆虫も含めた約50種を飼育し、年間約600トンの廃菌床を処理し、育てた昆虫をオンラインなどで販売したり、市のふるさと納税返礼品にしたり、イベントで展示したりしている[222]。リセット&マラソンは、27歳だった2024年9月に大館市長選挙で当選し、同月時点で全国最年少市長になった石田健佑が、双子の弟である石田陽佑と共同で2019年6月に設立したベンチャー企業であり[223]、2021年1月時点ではヘラクレスオオカブトを中心に、ネプチューンオオカブト、サタンオオカブトなど20種類以上のカブトムシを養殖し、自社のウェブサイト「ビーラボ」で販売したり、「ムシペディア」というウェブサイトを運営して写真や記事で飼育方法を解説したり、同名のYouTubeチャンネルで飼育の様子を配信したりなどの取り組みを行っていた[224]。同社は2020年3月、秋田銀行主催のビジネスコンテストで優秀賞を受賞している[225]。同社は2022年2月16日付で社名を「TOMUSHI」（トムシ）に変更したが[226]、これは「（株）トムシ」で「かぶとむし」と読ませるためであり[227]、同年5月時点では秋田県、宮城県、徳島県の3県で廃菌床を利用したカブトムシの飼育販売事業を行っていた[228]。TOMUSHIは、シイタケ栽培に用いられた後の広葉樹原料の廃菌床を、県内外の複数の大規模キノコ栽培農家から仕入れ、それを崩して独自に栄養分を加えたカブトムシ類飼育用マットを研究・生産し、そのマットでヘラクレスオオカブトをはじめとした約10種類のカブトムシ類を養殖・販売する事業を展開しており、また2022年4月からは食糧危機に備え、弘前大学環境昆虫学研究室と共同で、カブトムシを粉末化してプロテインバー、グミなどの食品（昆虫食）に活用する研究を開始している[229]。またJAグループと協力し、カブトムシをニワトリや養殖魚の飼料にするための実証試験を行ったり[230]、廃菌床だけでなく牛・馬・ニワトリの糞尿などをカブトムシの餌に加工して飼育するノウハウを農家や企業に提供したりもしており、後者の取り組みは環境省の2023年度環境スタートアップ大賞の事業構想賞を受賞している[231]。TOMUSHIが育てたヘラクレスオオカブトは、観賞用として大館市のふるさと納税返礼品に選ばれ、2022年5月時点では返礼品は完売したという[229]。またヘラクレスオオカブトの幼虫の糞は、牛糞や鶏糞と違って臭いがなく、野菜の肥料としても利用できることから、環境に優しい資源循環の仕組みの構築方法として注目されており[154]、Pilzの場合、ホウレンソウの栽培でカブトムシ類の幼虫の糞を肥料として用いた実証試験を行っており[146]、収穫したホウレンソウは「ヘラクレスベジタブル」というブランドで[222]、またヘラクレスオオカブトの幼虫の糞を原料にした肥料は「ヘラクレス堆肥」という商品名で、それぞれ販売している[232]。秋田県立大学の調査結果によれば、ヘラクレスオオカブトの糞は牛糞や豚糞から作った堆肥と比べ、野菜を大きく育てるために必要なリン酸やカルシウムなど、一部の数値が高かったという[222]。

大館市だけでなく、三重県名張市、宮崎県延岡市、福島県田村市などの自治体でも、それぞれ地元で養殖されたヘラクレスオオカブトがふるさと納税の返礼品として提供された事例がある[218][219]。名張市は2016年（平成28年）4月に市内の業者「リバーフィールド」が養殖したヘラクレスオオカブトを返礼品に導入したところ、その業者が過去に日本最大記録（当時）となる体長171.8 mmのオス成虫を育成した実績を有していたことなどから、新聞やテレビで報道が相次ぎ、開始から6日目で予定していた返礼用の在庫18頭が全て品切れになった[233]。市は申込みの件数に対し繁殖が追いつかず、業者の事業に影響が出ることや、市に寄せられた「生物を扱うのはどうか」という批判の声を受け、今後は返礼品から除外する方針と発表している[234]。延岡市は、ヘラクレスオオカブトのブリーダーとして有名な河野博史が市内に居住していることから、2018年（平成30年）に河野が育てたヘラクレスオオカブトをふるさと納税の返礼品として提供した[235]。田村市は2026年（令和8年）、市内の昆虫展示施設「ムシムシランド」に新施設「ヘラクレスドーム」を建設、常時15頭程度のヘラクレスオオカブトの成虫をその場内に放ち、来園者が触れ合えるようにしている[236]。また2025年（令和7年）からは田村市、「ムシムシランド」を運営する田村市常葉振興公社、そしてTOMUSHIの3者が連携し、給食の残飯や調理くずなどの生ゴミを堆肥化してヘラクレスオオカブトなどのカブトムシ類の幼虫の餌に活用し、育てたカブトムシ類の成虫を観光資源などに活用するという実証事業も行われている[237]。

日本以外での人間との関わり

アジア各国

ヘラクレスオオカブトは日本以外にも台湾[238]、タイ[239]、香港[240]、中華人民共和国（中国）[241]で盛んに飼育されている。

台湾ではヘラクレスオオカブト原名亜種は、台湾の在来種であり、日本のカブトムシ Trypoxylus dichotomus と亜種関係にあるツノボソカブトに次いで2番目に人気がある甲虫であり、日本の有名血統であるHirokA、リバーフィールド、オークスなどの血統が人気を集めているという[238]。台湾でもカブトムシ類・クワガタムシの飼育用の餌は製造されているが、三晃商会、フジコン、月夜野きのこ園、グローバル大阪、ブリーダーズファームなどといった日本のメーカーが製造した発酵マットも人気が高く、これら日本製と台湾製のものが半々で販売されているという[242]。台湾は日本に比べて気候が温暖であることから、クワガタムシの幼虫飼育に用いられる菌糸ビンの管理が難しい一方、マット飼育の方が楽であるためか、菌糸ビンで飼育されるクワガタムシよりもカブトムシ類や[238]、同じくマット飼育する種であるツヤクワガタといった種が人気を集めているという[243]。香港のカブトムシブリーダーは、日本香港では日本の有名なヘラクレスオオカブトブリーダーであるHirokAの育成したヘラクレスオオカブト原名亜種の血統が上級ブリーダー向けとして人気を集めており、HirokAから幼虫飼育用のマットを直接仕入れるブリーダーもいる[240]。

ヨーロッパ各国

ヘラクレスオオカブトは、ヨーロッパではフランス[244]、イギリス[245]、ベルギー[246]で飼育されている事例が確認されている。

フランス本土でもヘラクレスオオカブトを飼育する者がいるが、フランスでは自国領の保護種は採集だけでなく飼育も禁止されているため、グアドループ島で保護種に指定されている原名亜種の飼育は禁止されており、亜種リッキーをはじめフランス領土外の分布する亜種が輸入されて飼育されている[244]。フランスでは、規制対象になっていないヘラクレスオオカブトの亜種は南アメリカの原産国だけでなく、日本からも輸入されているという[247]。一方でイギリスでは絶滅危惧種でない限り、甲虫の生体の輸入は特に規制されておらず[248]、またベルギーでは特定の外国産昆虫生体の輸入が許可されており[246]、これらの国ではヘラクレスオオカブト原名亜種、コーカサスオオカブト、ゾウカブトなどが飼育されている[249]。

ベルギーではヘラクレスオオカブトの幼虫の餌として、野外で採取されたナラやブナなどの白色腐朽材や腐葉土が用いられており、餌の質にむらがあることに加え、現地のブリーダーは飼育温度・湿度をあまり管理しないため、日本ほど大型化させることはできていないが[249]、自家製の発酵マットによって最大で体長148 mmのヘラクレスオオカブト原名亜種オス成虫が羽化した実績があり[246]、2015年時点ではまだ少数派ながら小麦粉発酵マット、菌糸ビンなどを自作するブリーダーも出現している[249]。ベルギーのカブトムシブリーダーは、生きた昆虫を国内外のインセクトフェア（ベルギー国内のモンスやセライング、ドイツのフランクフルト、フランスのジュヴィジ＝シュル＝オルジュ（英語版）やリオン）で入手している他、インターネットで国内外から生体を注文する場合もあるという[250]。またイギリスのブリーダーは台湾、タイ、香港から生体を購入しており、マットなどの飼育用品は日本の月夜野きのこ園が製造している産卵・幼虫飼育兼用マットである「きのこMAT」など、日本製のものを香港から取り寄せるなどしているという[248]。

原産国

原産国の1つであるコロンビアでは、ヘラクレスオオカブトは現地人には人気がなく、現地の子供たちからは「大きくて気持ち悪い」「角やツメで挟むから怖い」という評判であるが、大型個体は1頭あたり約30アメリカ合衆国ドル（2006年8月時点の為替レートで約3400円）で輸出業者に売れるため、生息地となる森林の伐採や農薬散布の影響に加え、商業目的で乱獲されることが相次ぎ、個体数は減少傾向にある[251]。現地では、朽ちたカシの木を幹ごと掘り起こしてヘラクレスオオカブトを採集するという[252]。ヘラクレスオオカブトの密輸はコカインを資金源とする左翼ゲリラが行なっている麻薬密輸と同じノウハウやルートで行なわれている可能性も指摘されていることから、コロンビア環境省は商業捕獲をやめるよう呼びかけている一方、堆肥業者が標高2900 mのアンデス山脈高原地帯に養殖場を設け、ヘラクレスオオカブトやネプチューンオオカブトを養殖し、羽化した成虫を生きたまま航空便で日本に輸出しているという事例もあり、同国環境省はこの業者「ティエラ・ビバ」を環境ビジネスの模範として表彰している[251]。

亜種

原名亜種（D. h. hercules）

ヘラクレスオオカブトは2015年時点で13亜種に分類されている[68]。各亜種はオスの胸角の太さ、突起の位置、前翅の色、体毛の色などにより区別することができる[253]。和名では原名亜種 D. h. herculres はヘラクレス・ヘラクレス、亜種リッキー D. h.lichyiはヘラクレス・リッキーなどのように、各亜種ごとにヘラクレス・（亜種名）と呼称される[254]。

なお2003年にはネブラスカ大学の教授[255] B. C. Ratcliffe により、全ての亜種をシノニムとする説が発表された[256][257]。この学説は、ヘラクレスオオカブトの亜種として記載された個体群たちの中に他地域の亜種とされる個体群と区別できない形態のものが存在することや、 lectotype （後模式標本）に指定された個体の産地を完全に決定できていないという見解を示した上で、仮に lectotype の産地が決定できたとしても、2つの異なる形態群（島嶼型と大陸型）程度しか認められず、同年時点で用いられていた亜種名は再検討されるべきだという学説である[257]。しかしむし社発行の『BE・KUWA』では、南アメリカ大陸産・小アンティル諸島産の個体群にそれぞれ著しい地域差があることから、この学説は参考程度にとどめている[258]。また Ratcliffe が2013年・2015年に発表した著書では、2003年に発表した同学説以前から用いられている亜種分類を採用している[255]。

原名亜種

ヘラクレス・ヘラクレス D. h. hercules (Linnaeus, 1758) は[259][27]、ヘラクレスオオカブトの原名亜種（最も古く命名された亜種）[注 3]である[68]。同亜種はカリブ海に浮かぶ小アンティル諸島のうち、グアドループ諸島西部のバス・テール島、ドミニカ島に分布する[18]。グアドループは、バス・テール島とグランド・テール島を中心とした7つの島で構成される地域であるが、グアドループ諸島におけるヘラクレスオオカブトはバス・テール島にのみ分布しており[260]、グランド・テール島には分布しない[18]。これは、バス・テール島にはヘラクレスオオカブトの生息に適した標高がある一方で、グランド・テール島にはそれだけの標高がないこと、そしてグランド・テール島はバス・テール島に比べて人間による開発も進んでいることが要因として指摘されている[261]。キューバ島やイスパニョーラ島からの報告もあるが、21世紀時点では疑わしいと考えられている[259][18]。この報告を発表した David K. Wetherbee (1985) は、ヘラクレスオオカブトはイスパニョーラ島からは絶滅したとみられると報告している[262][263]。

野外個体における全長は全亜種で最も大きくなり[17][18]、現存が確認されている野外最大個体は、1932年にグアドループで採集された172.7 mmのオス個体（St.Claude, 1932）である[注 4][264]。飼育下では全長180 mmを超える個体が記録されている[12]。同亜種の胸角先端から後翅端までの体長（全長）は、オスは50 - 180 mm[68]ないし100 - 182.8 mm、メスは50 - 82 mmであり、オスが140 mm、メス65 mmが平均とされている。また、オスは最小で46.3 mmの個体が記録されている。日本の愛好家の間では「ヘラクレス・ヘラクレス」を略した「ヘラヘラ」という愛称で呼ばれる[70]。原産地で目撃される個体は90 - 120 mm程度が全体の70%を占め、160mm以上の個体はまず見られないという[88]。

グアドループ諸島産・ドミニカ島産の間に目立った差異はなく、それぞれを外見で見分けることはできない[18]。オスの頭角は一様に湾曲しており、先端突起はやや強く湾曲するが、その先端はあまり尖らない[17]。頭角先端手前の突起は短い三角形で、基部突起は普通2本だが、時に3 - 4本と多くなる[17][18]。胸角は非常に長く、基部は極めて太く、ほとんど湾曲しない[17]。胸角は比較的太いが個体差があり、太い個体にはパチセラス（pachyceras）、細い個体にはステノセラス（stenoceras）という型名がある[265][18]。胸角突起は中央の少し基部寄り（頭角突起に比べて先端寄り）に位置し、三角形となる[17][18]。前胸背の点刻は非常に小さく、まばらである[17][18]。上翅は光沢が比較的強く、黄土色から少し青みがかったオリーブ色で、稀に青白くなる[17][18]。上翅の黒い斑点はあまり大きくならず[18]、シワ上の点刻は他の亜種より若干小さい[17]。体毛は白黄色である[17][18]。メスもオスと同様に体毛は白黄色だが、背面の体毛は赤褐色でやや長い[17]。メスの小楯板の基部は点刻され、大部分は光沢が強い[17][18]。雌の上翅のシワ状点は、他の亜種と比較すると若干小さく、側縁部では浅くなる[18]。

バス・テール島では標高300 m前後の場所に多く分布している[261]。バス・テール島中部の Vernou というデータの標本個体を多く見かけるが、島内の広範囲に生息しているものとみられる[18]。Vernou では普通種とされる[259][17]。ドミニカ島でも沿岸部から内陸部まで幅広く分布しているが[18]、標高400 m以上の場所に多い[261]。ドミニカ島はグアドループに比べて森林深部まで開発が進んでいないことや、ヘラクレスオオカブトの生息地周辺には街灯が少ないことから、発見はグアドループに比べてやや困難と考えられる[261]。現地を調査した山内英治によれば、いずれの産地でも1年中にわたって観察できるが、7月から9月ごろに発生のピークを迎えるという[18]。

グアドループやドミニカ島は17世紀に貿易のための中継地になっていた歴史的経緯から、ヨーロッパの歴史ある博物館や大学には原名亜種の標本が多数保管されており、中には体長160 - 170 mm台の巨大個体の標本も見られるが[266]、自然界で採取された個体で、前述の体長172 mmの標本より大型の個体は知られていない[267]。胸角が太く力強さを感じさせる体躯から、日本ではヘラクレスオオカブトの亜種の中でも特に人気が高く、飼育人口も多いとされる[268]。2000年初頭に奈良県内の昆虫販売業者が「カリブ産」として同亜種の生体を多数輸入したが、この時はグアドループ産かドミニカ島産かは区別されていなかった[18]。その後、産地が区分された上で販売されるようになったが、2017年時点で流通している個体はグアドループ産が主流で、ドミニカ島産は少なくなってきている[18]。ただしグアドループ島では保護のため、1986年に海外輸出が禁止されていることから、石米享 (2001) は流通している同亜種の大半はドミニカ島産であり、輸出禁止前にグアドループ島で採集された個体のラベル付き標本は法外な価格で取引されていると述べている[269]。輸出だけでなく、バス・テール島では採集も禁止されている[260][261]。またドミニカ島では採集そのものは禁止されていないが[270]、2001年時点で標本も含めてすべての動植物の国外持ち出しが禁止されており[271]、ヘラクレスオオカブトを殺傷したり国外へ持ち出したりすると処罰されるという[272]。ドミニカ島では武装した警察官が動物や昆虫の密猟などを防ぐために警備しており、空港では厳重な警備がなされている[273]。2015年時点で日本に流通している個体はそのすべてが繁殖個体であるが、非常に人気が高いため、昆虫ショップなどでは年間を通して在庫がある店舗も少なくない[142]。

2002年ごろは同亜種は流通量が少なく高価であった[274]。成虫の雌雄生体ペアの場合はオスの全長ごとに価格が変動するが、むし社の調査によれば同年10月時点では、オスが120 mm以上の場合は7万円から9万円以上、130 mm以上の場合は8万円から10万円以上が相場となっていた[259]。当時は成虫・幼虫ともに東京都内の昆虫専門店でも非常に入手しづらく、インターネットオークションでの入手が主であったが、オスが148 mmである成虫の雌雄ペアが15万円近くで落札された例もあるという[274]。その後、2003年時点では人気、価格ともに高水準を保ち続けていたが、このころには珍しい種ではなく「誰もが飼育している虫」になっていると評されていた[275]。2015年時点では雌雄ペアの通常価格は8000円から10万円程度であるとされている[276]。むし社は2010年時点で、ヘラクレス・ヘラクレスは外国産カブトムシ類で最も飼育者数が多い種であろうと評している[22]。

その他の亜種

リッキー D. h. lichyi (Lachaume, 1985)
南アメリカ北東部（ベネズエラ北西部から南西部〈アラグア州、カラボボ州、バリナス州〉、コロンビア北部〈サンタンデール県、ボヤカ県、クンディナマルカ県〉、北部エクアドルの中央部〈ナポ県、モロナ・サンティアゴ県〉、ペルー中央部〈ワヌコ県 Tingo María〉、ボリビア北部及び中央部）に分布する[277]。エクアトリアヌスに次いで広範囲に分布する亜種で、個体変異が多い[278]。基産地はベネズエラの Rancho Grande で[277]、亜種名はフランス人の Rene Lichy （リシ）に由来する[279][274][277]。
体長はオス85 - 180.4 mm、メスは50 - 75 mmで、原名亜種ヘラクレスに次いで大型化する[277]。特にエクアドル産は大型個体が多いとされる[280][132]。野外のオス成虫の最大記録は体長171 mmで、飼育個体の最大記録は、2005年時点で体長165.2 mm、2013年時点で167.5 mm、2022年時点で180.7 mm（エクアドル・ナポ県コサンガ産）である[281]。垂直分布をみると、標高500 - 2000 mを生息圏とするが、特に標高1500 m前後で最も個体数が多い[277]。エクアドルではネプチューンオオカブトと生息域が重複し、競合関係になる場合もある[282]。産地によって個体数が異なり、ボリビアでは特に少ない[277]。
エクアドルでは、12月から翌年4月頃までが最も個体数が多いが、雨季などの気候条件により、発生ピークにはムラがある[277]。灯火に飛来する個体の観察例が多いが、飯島和彦は、エクアドル・ナポ県にて、コルカ[注 9]と呼ばれる木の樹液に、本亜種が集まるのを観察している[277]。
エクアトリアヌスとは標高で棲み分けているが、両亜種の生息地は隣接しているものと思われる[277]。そのため、分布境界に近いエリアでは、ややエクアトリアヌスに似た特徴を持つ[277]、亜種間の交雑個体と思われる個体が出現する場合がある[279]。
オスの頭角はやや長く、直線的で、先端突起は強く湾曲し、先端手前の突起は大きな板状[279][277]。頭角基部の突起は、一本の棒状で、その先端はやや尖る[279][277]。オスの胸角の基部はあまり湾曲せず、突起は中央よりやや基部寄りに位置し、点刻は不安定ではあるが一般的にほとんどないか、あっても非常に小さい[279][277]。前翅はやや濁った薄いオリーブ色から濁った黄褐色で、黒斑は不安定である[279][277]。体毛は黄褐色で、オスの胸角では赤褐色である[279][277]。
メスの背面の毛は比較的短く、メスの小楯板は基部を除いて点刻を欠く[279][277]。
1998年時点では、当時知られていた8亜種の中で最も日本で標本を入手しやすい亜種とされていた[283][70]。2001年時点では最も日本に輸入される標本数が多く、かつ博物館で展示されることも多い亜種だった[284]。2002年ごろは原名亜種はまだ品薄で高価であったため、オキシデンタリスと並んで流通の多くを占めていた亜種だった[274]。同年10月時点で成虫ペア（生体）の相場は、オス120 mm以上の場合は3万円から3万5000円以上、130 mm以上の場合は3万5000円から4万5000円、140 mm以上は5万円から6万円以上だった[285]。その後、2015年時点では雌雄ペアの通常価格は8000円から5万円程度とされている[276]。生体はエクアドル・コロンビア両国からの流通が多く、次いでペルー産が多い一方、それ以外のベネズエラ産・ボリビア産の個体は、標本でもほとんど流通していない[277]。岡村茂はリッキーについて、ヘラクレスオオカブトの中でも最も戦闘力が高い亜種であると評している[286][132]。
エクアトリアヌス D. h. ecuatorianus (Ohaus, 1913)
アンデス山脈東部からアマゾン川上流域から中流域（コロンビア南東部〈プトゥマヨ県モコア〉、エクアドル東部〈ナポ県、パスタサ県〉、ペルー北東部、ブラジル西部〈アマゾナス州〉、ボリビア北部及び中央部）に分布する[287]。最も広範囲に分布する亜種である[278]。
体長はオス80 - 165 mm、メス55 - 73 mm。野外のオス成虫の最大記録は体長165 mmで、飼育個体の最大記録は、2005年時点で体長150.8 mm、2008年時点で162.6 mm（産地未記入）である[288]。
本亜種はリッキーより低地に分布する[287]。
オスの頭角はやや細長く、あまり強く湾曲せず、先端突起は細くて先端は尖る[287]。頭角先端手前の突起は棒状で先端は尖り、基部の突起はやや細い棒状でその先端は尖る[287]。胸角の基部は比較的太く、それほど強く湾曲せず、突起は基部寄りに位置し、点刻はほとんどないかあっても非常に小さい[287]。前翅は光沢は鈍く、黄褐色から明るい黄色で、黒紋は不安定[287]。体毛は赤い赤褐色で、胸角では黄褐色を呈し、尾節板では短い[287]。小楯板は基部では点刻が強く、後半部ではこれを欠く[287]。
亜種名は産地の国名、エクアドルに由来する[287]。2002年10月時点で成虫ペア（生体）の相場は、オス110 mm以上の場合は4万円前後、120 mm以上の場合は5万円前後、130 mm以上の場合は6万円前後だった[289]。
セプテントリオナリス D. h. septentrionalis (Lachaume, 1985)
中央アメリカ（メキシコ合衆国南部（チアパス州、シエラ・ノルテ山脈）、グアテマラ、ホンジュラス、ニカラグア、コスタリカ、パナマ北部〈カリブ海側の山塊〉）に分布する（おそらく中米全体に分布すると思われる）[287]。2001年時点ではリッキーに次いで日本に輸入される標本数が多い亜種だった[290]。
体長はオス70 - 158 mm、メス55 - 70 mm。野外のオス成虫の最大記録は体長163 mmで、飼育個体の最大記録は、2007年時点で体長135.1 mm、2008年時点で153.3 mm、2021年時点で155.1 mm（コスタリカ・カルタゴ産）である[288]。
オスの頭角は長く、先端突起はやや強く湾曲し、先端手前の突起は棒状で先端は尖らず、基部の突起は1本の棒状で尖らない[287]。胸角の基部は明らかに湾曲し、突起は基部に位置し大きく、点刻は小さくやや多い[287]。胸角は細い[287]。前翅は濁った黄褐色で、黒紋は比較的大きい[287]。体毛は黄褐色で胸角では赤褐色[287]。メスの背面の毛は短くて少ない[287]。小楯板はほぼ全体が点刻でおおわれる[287]。
亜種名は「北の」という意味[287]。コスタリカの Alajuela では標高700 - 900 m付近に生息しており、5月から6月の雨季に多くの成虫が見られる[115]。またロンコカルプ Lonchocarpus sp. の樹液に多く集まり、外灯には2時から3時ごろにかけて多く飛来するという[115]。2002年10月時点では生体の入荷数が少なく、成虫ペア（生体）はサイズに関わらず10万円以上、幼虫1頭でも2 - 3万円程度が相場と見られていた[291]。
オキシデンタリス D. h. occidentalis (Lachaume, 1985)
南アメリカ北西部（パナマ南部の太平洋側山塊、コロンビア西部〈バジェ・デル・カウカ県、チョコ県〉、エクアドル北西部）に分布する[287]。
体長はオス70 - 164.2 mm、メス50 - 75 mm。野外のオス成虫の最大記録は体長160 mmで、飼育個体の最大記録は、2003年時点で体長155.0 mm、2008年時点で155.7 mm、2009年時点で164.2 mm（エクアドル サン・ミゲール（英語版）産）である[288]。
パナマではセプテントリオナリスとの中間型が出現しており[83]、正確な分布境界があるか否かは不明である[115]。オスの頭角は長くてやや直線的で、先端突起は強く湾曲し、先端手前の突起は少し小さい板状で、基部の突起は一本の棒状で先端はやや尖る[287]。胸角の基部はセプテントリオナリスほどではないが湾曲し、突起は基部に位置し細長く、点刻はあまり多くなく小さい[287]。胸角は細い[287]。前翅はやや明るい黄色から黄褐色で、黒紋は不安定[287]。メスの背面の毛の長さは普通[287]。小楯板は後縁を除き点刻がある[287]。
2002年ごろは原名亜種がまだ品薄で高価であったため、リッキーと並んで流通の多くを占めていた亜種だった[274]。2002年ごろは原名亜種はまだ品薄で高価であったため、オキシデンタリスと並んで流通の多くを占めていた亜種だった[274]。同年10月時点で成虫ペア（生体）の相場は、オス110 mm以上の場合は2万円から2万5000円以上、120 mm以上の場合は2万5000円から3万円以上、130 mm以上の場合は3万円から3万5000円以上、140 mm以上は4万円から5万円以上とされていた[292]。
亜種名は「西部の」という意味[287]。
トリニダデンシス[293] D. h. trinidadensis (Chalumeau and Reid, 1995)
トリニダード・トバゴ（トリニダード島、トバゴ島。また、グレナダ島にも分布するものと思われる？）に分布する[287]。トリニダーデンシスとも表記される。
体長はオス70 - 154.4 mm、メス55 - 65 mm。野外のオス成虫の最大記録は体長147 mmで、飼育個体の最大記録は、2006年時点で体長140.5 mm、2007年時点で体長143.2 mm、2008年時点で148.4 mm、2009年時点で149.4 mm、2013年時点で154.4 mm（トリニダード・トバゴ産）である[293]。
オスの頭角はやや太短く、先端突起は短く、先端手前の突起は棒状[287]。頭角基部の突起は普通1 - 2本で、ほぼ棒状でその先端はやや尖る[287]。胸角の基部はやや太く、全体的に直線的で、突起は原名亜種・ヘラクレスよりも基部寄りに位置する[287]。前翅、胸の点刻及び体毛は原名亜種・ヘラクレスとブリュゼニの中間型である[287]。グレナダ島からも本亜種によく似た個体が得られており、今後の再検討が望まれている[287]。
メスは不明[287]。ブリュゼニと同じ亜種として処理する研究者もいる[287]。
亜種名は産地のトリニダード島に由来する[287]。2002年10月時点では生体はほとんど日本には輸入されておらず、体長80 mm台の小型個体標本でも5 - 6万円の値がつくとされていた[294]。
ブリュゼニ D. h. bleuzeni Silvestre, 1996[68]
ブレウゼニとも呼称される[68]。ベネズエラ東部のボリバル州[287]、ブラジル（ロライマ・パァラ）に分布する[68]。体長はオス66 - 151 mm[68]、メス55 - 66 mm。
オスの頭角はやや直線的で、先端突起は長く、先端手前の突起は棒状で、その先端はやや尖る[287]。頭角基部の突起は2本で、その先端は尖る[287]。胸角は基部でやや湾曲し、中央部では直線的[287]。胸角突起は基部寄りに位置し、やや長めの三角形[287]。胸の周辺の点刻は幅広く三つで粗い[287]。前翅の光沢は鈍く、黄土色で黒斑は大きい[287]。体毛は原名亜種・ヘラクレスに準ずる[287]。メスは未調査[287]。
前述のブリュゼニのシノニムとされる場合もある[295]。
亜種名はフランス人、Patrick Bleuzen（ブルザン）に由来する[287]。2002年10月時点では日本にまだ輸入されていなかったと思われる[296]。
パスコアリ D. h. paschoali (Grossi and Arnaud, 1993)
ブラジル北東部（バイーア州東南部、エスピリトサント州北東部）に分布する[287]。全亜種中もっとも東南部に分布する[287]。また最も標高の低い場所に生息する亜種とされ、バイーア州の Olivenca では海抜0 m付近で観察されている[81]。ヘラクレスオオカブトの中では珍しい亜種とされる[297]。
体長はオス85 - 149 mm、メス50 - 63 mm。野外のオス成虫の最大記録は体長152 mmで、飼育個体の最大記録は、2009年時点で体長141.7 mm、2010年時点で体長144.4 mm、2011年時点で148.4 mm、2022年時点で149.0 mm（ブラジル・バイーア州産）である[293]。
オスの頭角は前半部でやや強く湾曲し、先端突起はややフック上で、先端手前の突起は小さな三角形[287]。頭角基部突起はないか、あっても非常に小さい[287][297]。この特徴は後述のタカクワイにも共通するが、このような形態に進化した経緯は不明である[297]。胸角は直線的で、突起は中央よりやや基部寄りに位置し、点刻は基部において幅広くそして多い[287]。前翅は光沢がやや強く、リーブグリーンで黒紋はないかあっても小さい[287]。体毛は白黄色で尾節板では短い[287]。メスの体毛は白黄色[287]。小楯板はハート形に点刻される[287]。
亜種名は、命名者の一人であるブラジル人のGrossiの子息、Paschoal Coelho Grossi（パスコアル）に由来する[287][81]。現地ではセハドール serrador （「木をボロボロにする」の意）や、ビコド　bicudo （「角が長い」の意）という名前で呼ばれている[81]。2002年10月時点では日本にまだ輸入されていなかったと思われ[296]、また2009年時点ではブラジルが昆虫採集に厳しい姿勢を取っていたことから、今後の日本への生体入荷は絶望的だろうと評されている[81]。
タカクワイ D. h. takakuwai (Nagai, 2002)
ブラジル北部（ロンドニア州）に分布する[287]。体長はオス70 - 142.1 mm、メス50 - 65 mm。野外のオス成虫の最大記録は体長147 mmで、飼育個体の最大記録は、2011年時点で体長142.1 mm（ブラジル西部産）である[293]。
全亜種中で付属突起の発達が最も弱い[287]。オスの頭角は一様に湾曲し細長く、先端突起も細長い[287]。頭角先端手前の突起はほとんど消失するか棒状で、基部の突起はないかあっても痕跡程度[287]。胸角は一様に湾曲し、基部ではいくらか上反し突起はほとんど消失するか小さい[287]。前翅は褐色を帯びた黄土色でやや黒紋が大きい[287]。胸の点刻はほとんどないかあっても非常に小さい[287]。体毛は赤褐色[287]。メスは2006年時点で知られていなかった[287]。
亜種名は神奈川県立博物館（自然）の高桑正敏博士に由来する[287]。2002年10月時点では日本にまだ輸入されていなかったと思われる[298]。その後、2009年時点では基産地であるロンドニア州のプエンタブエノ Pimenta Bueno は開発が進んでおり、今後の採集は難しいだろうという報告がなされている[299]。
モリシマイ D. h. morishimai (Nagai, 2002)
ボリビア西部（ラパス県中央）に分布する。他にボリビア中央部（コチャバンバ県及びユンガス地方のChapale）からもほぼ同様の個体が得られている[287]。ボリビアの北部及び北東部の低地にはエクアトリアヌスが分布する[287]。
体長はオス70 - 143.2 mm、メス50 - 60 mm[287]。野外のオス成虫の最大記録は体長147 mmで、飼育個体の最大記録は、2004年時点で体長155.0 mm、2008年時点で体長155.7 mm、2019年時点で164.2 mm（ボリビア・グアナイ（英語版）産）である[293]。
一見バウドリー（レイディのバウドリー型とする考え方もある）のように、全体がコンパクトで力強い体つきである[287]。オスの頭角は短く、垂直方向に幅があり、先端突起は短いが強く湾曲し、突起は2 - 4個持ち、先端手前の突起は棒状で、その先端はやや尖り基部は幅広い[287]。胸角は光沢が強く、基半部では明瞭に窪み、非常に強壮で、前方半部では強く下方へ湾曲する[287]。胸角突起は長い三角形で非常に強壮で基部近くに位置する[287]。前翅の光沢は強く、黄色味を帯びた黄土色で黒色の紋は多い[287]。胸の点刻は基部では幅狭く、前縁では幅広い[287]。体毛は全亜種中もっとも黄色みが強い[287]。メスは小型で全体に丸みがあり、黒色である[287]。メスの体毛は黄色味が強い[287]。小楯板の前方半分は密に点刻されるが、後方半分は光沢がある[287]。
亜種名は栃木県宇都宮市のアブラムシの生態研究家・森島啓司に由来する[287]。生息地はコカインの生産地や金鉱山、ゲリラの巣窟となっていたことから、地元の人々も立ち入ることが困難な危険地帯とされていたため、命名直後の2002年10月時点では生体・標本ともに日本にはほとんど輸入されていないと考えられていた[298]。
トゥクストラエンシス D. h. tuxlaensis (Moron, 1993)
メキシコ合衆国南部（ベラクルス州のLos Tuxtlas、Santa Marta山塊）に分布する。
体長はオス62 - 80 mm、メスは未知[287]。
小型の亜種で、全亜種中最も北に分布する[287]。頭角は短く、中央付近で湾曲し、頭角先端突起はやや湾曲する[287]。胸角の基部は明らかに湾曲し、突起は基部に位置しやや大きく、点刻は比較的粗い[287]。前翅は汚黄色で、黒紋は小さい[287]。毛は赤褐色[287]。本亜種の記載以後、記載に使われた2オス以外には本亜種と認められる個体は2006年現在も未だに見ることができていないため[287]、セプテントリオナリスと同亜種とみなす研究者もいる[287]。
亜種名は産地、Los Tuxtlasに由来する[287]。奈良オオクワセンターによれば、オス個体の標本3体（体長71 mm、79 mm、85 mm）を220万円で購入したという[300]。
バウドリィ D. h. baudrii (Pinchon, 1976)[301]
マルティニーク島およびセントルシア島に分布する[301]。セントルシア島に分布する個体群は別亜種のレイディ D. h. reidi (Chalumeau, 1977)[302]とみなす学説があり、日本ではそちらの学説を支持する考えが一般的であったが、両島間では形態的差異が見られないことから、レイディをバウドリィのシノニムとする場合もある[301]。
体長はオスで60 - 105 mm、メスで52 - 60 mmであり、オスの最大個体でも体長100 mmをわずかに超える程度の小型亜種であるが、分子系統解析により、原名亜種に最も近い亜種であると報告されている[301]。野外のオス成虫の最大記録は体長105 mmで、飼育個体の最大記録は、2008年時点で体長101.6 mm、2012年時点で104.8 mm、2014年時点で109.1 mm、2017年時点で110.4 mm、2018年時点で112.6 mm、2023年時点で113.6 mm（セントルシア産）である[281]。バウドリーとも表記される[287]。
レイディと呼ばれる個体群は2002年10月時点では標本・生体ともほとんど流通していないとされていたが[300]、2015年時点では雌雄ペアの通常価格は8,000円から2万円程度とされている[276]。一方でマルティニーク島の生体は日本国内に輸入されたことはほとんどなく、標本も限られた者しか保有していないという[303]。
一般名胸角の太さ胸角突起の位置頭角先端の突起の形状頭角基部の突起の有無オス成虫の最大記録
（2025年時点）
ヘラクレス かなり太い中央尖るあり184.3 mm[288]
リッキー 普通基部なだらかあり180.7 mm[281]
エクアトリアヌス 細い基部尖るあり162.6 mm[288]
セプテントリオナリス かなり細い基部尖るあり155.1 mm[288]
オキシデンタリス 細い基部なだらかあり164.2 mm[288]
トリニダデンシス 太い中央尖るあり154.4 mm[293]
ブリュゼニ 太い基部尖るあり151 mm
パスコアリ 太い中央尖るなし149.0 mm[293]
タカクワイ 普通基部なしなし142.1 mm[293]
モリシマイ 普通中央尖るあり143.2 mm[293]
トゥクストラエンシス 細い基部なだらかあり80 mm
レイディ 不明なしなしなし112.6 mm
バウドリィ 不明不明尖るなし113.6 mm[281]

ブルーヘラクレス

青いヘラクレスリッキーの雄と雌

稀に上翅が青みがかったグレーの個体が出現する場合がある[304]。このような個体はブルーヘラクレス[304][286]およびブルータイプと呼ばれ、日本では生体・標本ともに珍重されている[286]。トレーディングカードアーケードゲーム『甲虫王者ムシキング』で「ヘルクレスリッキーブルー」というムシキングカードが登場して以降、このような名称が定着するようになったとされる[305]。ただし「リッキー」は亜種名であり、亜種・産地を問わずブルー個体は出現しうる[306]。また体の大小に関係なく発生するとされる[280]。

永井信二 (2002) はブルーヘラクレスの出現率について、最も出現率が高い亜種である原名亜種で5％程度、リッキーやエクアトリアヌス、オキシデンタリスの場合は1％程度であろうと述べている[304]。塩倉学 (2003) によれば、グアドループでは100頭に6頭程度の確率でブルー個体を目撃できる[88]。亜種リッキーの場合、ブルー発生率は100分の1とされる[286]。ブルー個体は通常色のメス成虫から生まれ、ほとんどがオスであるとされるが、エクアドルでは野生のメスのブルー個体も観察されている[280]。また上翅だけでなく、前胸背板も青白く変色した個体も確認されている[280]。飯島和彦 (2017) は、輸入されたブルーヘラクレスの生体は総じて胸角の微毛がほとんど抜けている状態だったことから、そのような個体は長期間野外で活動している間に紫外線の影響で上翅のクチクラ層が破壊され、後天的な要因で上翅の色が変化したのではないかと考察しているが、自身の育成していた個体からも特殊な飼育方法をしていたわけではないにもかかわらずブルーヘラクレスとして羽化した個体がいたこと、またその個体の子供はすべて普通の個体だったことを報告している[305]。

脚注

注釈

  1. 1 2 カブトムシ族を「オオカブト族」と呼称する場合もある[1]。
  2. ↑ オオカブト属を「オオカブトムシ属」[2][3][4]、「オオツノカブト属」と呼称する場合もある[5]。
  3. 1 2 原名亜種と同義で「基亜種」という用語を用いる場合もある[18]。
  4. 1 2 野外で採集された最大個体の全長について、吉田賢治 (2016) は172.7 mm[36]、飯島和彦 (2017) は172 mmとそれぞれ述べている[37]。この個体は1932年2月、グアドループ諸島バステール島の St.Claude で採取された[38]。
  5. ↑ 飼育期間が最長だった個体は6月24日に飼育を開始したが、右前脚跗節を損傷し、飼育開始から155日後の11月25日に死亡した[159]。
  6. ↑ この個体は7月28日から飼育を開始した5個体の1頭である[159]。
  7. ↑ 1齢幼虫と2齢幼虫を合わせて若齢幼虫と呼ぶ場合もある[162]。
  8. ↑ クワガタムシ・カブトムシ類では、2010年（平成22年）までにマルガタクワガタムシ属 Colophon 全種がCITES附属書IIIに、サタンオオカブト Dynastes satanas がCITES附属書IIにそれぞれ掲載されている[213]。
  9. ↑ この名で呼ばれるノボタン科の樹木が複数種存在する。詳細はwikt:colca#スペイン語を参照。

出典

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  218. 1 2 『毎日新聞』2016年4月7日中部夕刊社会面6頁「三重・名張市：カブト大フィーバー 大人の心つかむ ふるさと納税に殺到」（毎日新聞中部本社【鶴見泰寿】）
  219. 1 2 『毎日新聞』2025年6月25日東京朝刊福島地方版15頁「ふるさと納税：「カブトムシ」で町おこしふるさと納税返礼に 田村市とTOMUSHI協定 ／福島」（毎日新聞東京本社・福島支局【根本太一】）
  220. ↑ 『福島民報』2025年6月25日朝刊3頁「廃棄物でカブトムシ養殖 ふんを肥料化 循環型社会実現へ 田村市、常葉振興公社、TOMUSHIが協定」（福島民報社【根本太一】）
  221. ↑ 『岩手日報』2026年8月18日朝刊16頁「★新鮮力 地域おこし協力隊★ ◆岩泉町 兵庫県伊丹市出身 辻直樹さん（33） 昆虫を観光の目玉に」（岩手日報社）
  222. 1 2 3 4 5 『毎日新聞』2023年1月27日東京朝刊秋田地方版19頁「循環農業：「ヘラクレス」で循環農業 シイタケ廃菌床で育成 野菜生産に廃棄物活用 横手 ／秋田」（毎日新聞東京本社・秋田支局【猪森万里夏】）
  223. ↑ 『日本経済新聞』2024年9月3日東京朝刊東北地方経済面2頁「「新しい仕事・産業生みたい」秋田・大館市長に最年少・石田氏 Uターンで起業 行動力に期待の声」（日本経済新聞東京本社 磯貝守也）
  224. ↑ 『秋田魁新報』2021年1月22日朝刊6頁「＜コロナ禍を生き抜く＞事業者の取り組み リセット&マラソン（大館市鉄砲場） カブトムシネット販売 サイトで飼育法を解説」（秋田魁新報社 大原進太郎）
  225. ↑ 『秋田魁新報』2020年3月24日朝刊4頁「秋田銀ビジネスコンテスト 優秀賞に2事業選出 カブトムシ販売と酒蔵開業」（秋田魁新報社 木村環）
  226. ↑ 『日本経済新聞』2022年3月23日東京朝刊東北地方経済面2頁「昆虫飼育し社会課題解決、秋田のトムシ、食料問題も視野、廃菌床捨てずに循環。」（日本経済新聞東京本社 磯貝守也）
  227. ↑ 『秋田魁新報』2022年3月2日朝刊29頁「＜若者のミカタ＞第3部 挑戦を応援しよう（4）祖父母らの応援が起業の力に 生まれ故郷で起業した双子・石田健佑さん（24）、陽佑さん（24）」（秋田魁新報社）
  228. ↑ 『徳島新聞』2022年5月24日朝刊8頁「カブトムシ廃菌床で飼育 トムシ（秋田）徳島県内に拠点 年1万匹 出荷目標」（徳島新聞社）
  229. 1 2 『読売新聞』2022年5月11日東京朝刊秋田版21頁「廃菌床育ちのカブト 順調 大館の新興企業「トムシ」＝秋田 飼育数 来春8万匹に」（読売新聞東京本社・秋田支局）
  230. ↑ 『秋田魁新報』2022年9月6日朝刊4頁「＜経済ナビ＞カブトムシの飼育事業、TOMUSHI・石田健佑代表（25） 農業廃棄物、餌の原料に」（秋田魁新報社）
  231. ↑ 『秋田魁新報』2024年2月29日朝刊18頁「「TOMUSHI（トムシ）」（大館市）に「事業構想賞」 カブトムシ活用し有機廃棄物処理 環境省、都内で12日表彰式」（秋田魁新報社 田中敏雄）
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  233. ↑ 『毎日新聞』2016年4月8日中部朝刊三重地方版（伊賀版）22頁「ふるさと納税：「希少カブト」贈れません 名張市返礼品、6日目で品切れ 全国の昆虫ファン殺到 ／三重」（毎日新聞中部本社・伊賀支局）
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  • 鈴木知之『外国産クワガタ・カブトムシ飼育大図鑑』（初版第1刷）世界文化社、2005年6月20日。ISBN 978-4418059027。 NCID BA72871092。国立国会図書館書誌ID:000007815149・全国書誌番号:20837299。 
  • 永井信二（著）、（編集者）藤田宏（編集スタッフ）土屋利之・小林信之・谷角素彦・矢崎克己・飯島和彦・中村裕之（編）「ディナステス大特集!! > ディナステス大図鑑」『BE・KUWA』第18号、むし社、2006年3月7日、8-37頁、ISSN 0388-418X・国立国会図書館書誌ID:000004340722・全国書誌番号:01004593。  - No.18（2006年冬号）。『月刊むし』2006年4月増刊号。
  • 海野和男『カブトムシの百科』（第4版）データハウス〈動物百科〉、2006年6月1日（原著1993年7月10日 初版第1刷発行）。ISBN 978-4887188754。 NCID BA78196571。国立国会図書館書誌ID:000008211125・全国書誌番号:21144972。 
  • 坪井源幸『やさしく詳しくカブトムシ、クワガタムシ』 2巻（初版）、どうぶつ出版〈どうぶつ出版・飼育ガイド〉、2006年7月29日。ISBN 978-4862180117。 NCID BB06336650。国立国会図書館書誌ID:000008559130・全国書誌番号:21252865。 
  • 阿達直樹『見たこともないミラクルワールド 昆虫の雑学事典』（初版）日本実業出版社、2007年5月10日。ISBN 9784534042279。 NCID BA82110831。 
  • Marie Rassart、Jean-François Colomer、Tijani Tabarrant、Jean-Pol Vigneron「Diffractive hygrochromic effect in the cuticle of the hercules beetle Dynastes hercules」『New Journal of Physics』第10巻、IOP Publishing and Deutsche Physikalische Gesellschaft、2008年3月11日、1-14頁、doi:10.1088/1367-2630/10/3/033014。 
  • 山内英治、永井信二（総監修・コラム執筆）（著）、（編集者）土屋利之（編集スタッフ）藤田宏・小林信之・谷角素彦・矢崎克己・飯島和彦・中村裕之（編）「山内英治のヘラクレスオオカブト大図鑑」『BE・KUWA』第32号、むし社、2009年8月14日、8-31頁、ISSN 0388-418X・国立国会図書館書誌ID:000004340722・全国書誌番号:01004593。  - No.32（2009年夏号）。『月刊むし』2009年8月増刊号。
  • 早生長十郎「ヘラクレスオオカブト超初心者的飼育！」『BE・KUWA』第40号、むし社、2011年8月12日、98-103頁。  - 『月刊むし』2011年8月増刊号（2011年夏号）。
  • 本郷儀人『カブトムシとクワガタの最新科学』054号（初版第1刷）、メディアファクトリー〈メディアファクトリー新書〉、2012年6月30日。ISBN 978-4840146197。 NCID BB09836398。国立国会図書館書誌ID:023742828・全国書誌番号:22133770。 
  • 土屋利行『初めて飼うカブトムシ』むし社、2013年9月13日。  - 『月刊むし』2013年9月増刊号。
  • Anna Toussaint (2015年1月1日). “Dynastes hercules (Hercules Beetle)” (PDF) (英語). The Online Guide to the Animals of Trinidad and Tobago (University of the West Indies). 2025年12月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2026年9月28日閲覧。
  • BE・KUWA編集部「世界の人気クワガタムシ＆カブトムシ 飼育方法一挙紹介！」『BE・KUWA』第56号、むし社、2015年8月14日、6-35頁。  - 『月刊むし』2015年8月増刊号（2015年夏号）。
  • ベンジャミン・ハリンク（文）、笠原泰彦（訳&インタビュー）「知られざる世界の昆虫事情 第4回 フランス編」『BE・KUWA』第56号、むし社、2015年8月14日、50-54頁。  - 『月刊むし』2015年8月増刊号（2015年夏号）。
  • 藤田宏 編『世界のカブトムシ（上）南北アメリカ編』6号、むし社〈月刊むし・昆虫図説シリーズ〉、2015年9月20日。ISBN 978-4943955467。 NCID BB20668537。国立国会図書館書誌ID:026998686・全国書誌番号:22687832。 
  • ベンジャミン・ハリンク（文）、笠原泰彦（訳&インタビュー）「知られざる世界の昆虫事情 第5回 ベルギー編」『BE・KUWA』第57号、むし社、2015年11月20日、102-105頁。  - 『月刊むし』2015年12月増刊号（2015年秋号）。
  • 土屋利行（編集）、藤田宏（編集スタッフ・発行）、小林信之・谷角素彦・矢崎克己・飯島和彦・中村裕之・坂本伸嘉（編集スタッフ）「南米のカブトムシ大特集！！」、『BE・KUWA』58号（『月刊むし』2016年3月増刊号）、むし社、ISSN 0388-418X
  • Jen-Pan Huang (2016-03-02). “The great American biotic interchange and diversification history in Dynastes beetles (Scarabaeidae; Dynastinae)”. Zoological Journal of the Linnean Society (Oxford University Press on behalf of The Linnean Society of London) 178 (1): 88-96. doi:10.1111/zoj.12393. 
  • 丸山宗利（日本語版監修） 著「甲虫図鑑 > 多食亜目（カブトムシ亜目） > ヘラクレスオオカブト Dynastes hercules (Linnaeus, 1758)」、パトリス・ブシャー（総監修） 編『世界甲虫大図鑑』（第1刷発行）東京書籍、2016年5月20日、223頁。ISBN 978-4487809301。 NCID BB21291106。国立国会図書館書誌ID:027293191・全国書誌番号:22757507。 
  • 土屋利行『初めて飼う世界のカブトムシ 世界のカブトムシ飼育ガイド！』むし社、2016年7月1日。ISBN 978-4943955221。 
  • Oliver Keller; Ronald D. Cave (2016年8月1日). “Hercules Beetle Dynastes hercules (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae)” (英語). University of Florida. pp. 1-4. doi:doi.org/10.32473/edis-in1142-2016. 2026年9月27日閲覧。
  • タイランド・ビートルズ・ブリーダー・クラブ（文）、笠原泰彦（訳&インタビュー）「知られざる世界の昆虫事情 第8回 タイ編」『BE・KUWA』第60号、むし社、2016年8月12日、100-104頁。  - 『月刊むし』2016年8月増刊号（2016年夏号）。
  • 土屋利行（編集）、藤田宏（編集スタッフ・発行）、小林信之・谷角素彦・矢崎克己・飯島和彦・中村裕之・坂本伸嘉・伊敷美穂（編集スタッフ）、2017年5月18日、「ヘラクレスオオカブト大特集！！2017」、『BE・KUWA』63号（『月刊むし』2017年6月増刊号）、むし社、ISSN 0388-418X
  • 呉曜任（文）、笠原泰彦（訳&インタビュー）「知られざる世界の昆虫事情 第11回 台湾編」『BE・KUWA』第63号、むし社、2017年5月18日、77-81頁。  - 『月刊むし』2017年6月増刊号（2017年春号）。
  • ベンジャミン・ハリンク（文）、笠原泰彦（訳&インタビュー）「知られざる世界の昆虫事情 第12回 イギリス編」『BE・KUWA』第64号、むし社、2017年8月11日、77-81頁。  - 『月刊むし』2017年8月増刊号（2017年夏号）。
  • 李文傑（文）、笠原泰彦（訳&インタビュー）「知られざる世界の昆虫事情 第14回 香港編」『BE・KUWA』第68号、むし社、2018年8月10日、77-81頁。  - 『月刊むし』2018年8月増刊号（2018年夏号）。
  • 石米享「ゾウカブト飼育の魅力」『BE・KUWA』第70号、むし社、2019年2月22日、58-64頁。  - 『月刊むし』2019年3月増刊号（2019年冬号）。
  • 河野博史「HirokAのヘラ2漫遊記」『BE・KUWA』第70号、むし社、2019年2月22日、66-67頁。  - 『月刊むし』2019年3月増刊号（2019年冬号）。
  • 江志豪（文）、笠原泰彦（訳）「知られざる世界の昆虫事情 第15回 中国編」『BE・KUWA』第71号、むし社、2019年5月16日、59-61頁。  - 『月刊むし』2019年6月増刊号（2019年春号）。
  • 河野博史「HirokAのヘラ2漫遊記」『BE・KUWA』第81号、むし社、2021年11月13日、98-99頁。  - 『月刊むし』2021年12月増刊号（2021年秋号）。
  • 小林一秀（著）、（編集者）土屋利行（編集スタッフ）藤田宏・小林信之・谷角素彦・矢崎克己・飯島和彦・中村裕之・坂本伸嘉・阪本優介（編）「ヘラクレスオオカブト大特集!! > ヘラクレスオオカブト大図鑑」『BE・KUWA』第84号、むし社、2022年7月13日、6-39頁、ISSN 0388-418X・国立国会図書館書誌ID:000004340722・全国書誌番号:01004593。  - No.84（2022年夏号）。『月刊むし』2022年8月増刊号。
  • 河野博史「HirokAのヘラクレスオオカブト飼育法」『BE・KUWA』第84号、むし社、2022年7月13日、42-49頁。  - 『月刊むし』2022年8月増刊号（2022年夏号）。
  • 岡村茂『決定版 世界のカブトムシ BEST100』（第一刷発行）双葉社、2023年7月11日。ISBN 978-4575318081。 NCID BD03506475。国立国会図書館書誌ID:032898766・全国書誌番号:23869048。 

関連項目