概要

顎口類の姉妹群である円口類に属し、一般には数少ない現生の無顎類の一群である。

ヤツメウナギは全ての種が細長く、体の断面が楕円形といった言わば「ウナギ型」の外見であるため、一般にはしばしばウナギと混同されがちで、和名にもそれが如実に表れている。ただし、顎口類に属すウナギ類とは無縁と考えても良い動物であり、生物学的特徴も食味もウナギとは全くかけ離れた動物である。

一般的な意味で"魚"と見なされるが、その特徴も広くイメージされる「魚類」とは大きく異なる。現在生きているほとんどの"魚"が我々ヒトと同じ顎口類に属すのに対し、ヤツメウナギはこれとは別の系統である円口類に属している。「顎を欠く」「対鰭を持たない」「骨格が未発達である」など、顎口類から見ると「原始的」とも呼べる特徴を多く残しているため、進化研究でたびたび重要視されてきた。

我々ヒトを含め、現在の脊椎動物の大多数は発達した顎や骨格などを備えているが、化石記録に基づいた古生物学的研究によれば、我々の祖先はもともとこうした特徴を持っていなかった^[2]。こうした祖先的な脊椎動物は、特に「顎をもたない」といった特徴を踏まえて無顎類と呼ばれている。

円口類の中で現在も生存しているのはヤツメウナギ類とヌタウナギ類のみである。また、無顎類の大多数は古生代ですでに絶滅しており、この中で現在も生存しているのもヤツメウナギ類とヌタウナギ類のみである^[3][4]。

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  外部形態
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  様々なヤツメウナギ類の口器形態。歯はエナメル質などと異なり角質。
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  Lampetra fluviatilis｛"ヨーロッパカワヤツメ"（和名不詳）｝
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  全身像

生態

ヤツメウナギの現生種は淡水を中心とした世界中の寒冷水域に生息し、熱帯域には少ない。日本国内では、カワヤツメLethenteron japonicum、スナヤツメL. reissneri、シベリアヤツメL. kessleri、ミツバヤツメLampetra tridentataの4種が棲息するとされ、このうちカワヤツメと一部のスナヤツメは食用になる。

ヤツメウナギの体の両側には7対の鰓孔があり、それが一見眼のようにみえることから、本来の眼とあわせて「八目」と呼ばれる。ドイツ語でも、7つの鰓孔、本来の眼、鼻孔が並ぶことから、ヤツメウナギには9つの眼があると考え、「9つの眼」を意味するノインアウゲン Neunaugenと呼んでいる。

鱗のない体は細長く「ウナギ型」。種によって体長13 - 100cmと幅がある。繁殖は淡水河川で行い、3mm程度の黄色い卵を、種によって数百 - 数万個も産卵する。ひと月ほどで孵化すると、まずアンモシーテス (Ammocoetes) と呼ばれる幼生期を数年間過ごし、その後成体へと変態する。アンモシーテスとは、もともと新属として設けられた名称だったが、これがヤツメウナギの幼生と判明すると、その名称がそのまま幼生の呼称となった。アンモシーテス幼生の基本的な概形は成体に似るが、口は吸盤状でなく漏斗のようで、泥底に潜って水中から有機物を濾しとって食べている。また眼が未発達であり、外からはほとんど確認することができない。

変態後の生態は、種によって降海型と陸封型に大別される。カワヤツメなどは前者で、変態した若魚は2、3年海を回遊し、繁殖期になると再び河川を溯上する。スナヤツメなどは後者であり、秋に変態したのち、翌年春から初夏の繁殖期までの、生涯の残りの期間を淡水で過ごす。変態後は消化管も貧弱で餌を採らない種が多いが、アリナレスナヤツメのように河川内で寄生生活を送るものもいる。生活型に関わらず、全種が産卵後に死亡する。

ちなみに、スタミナはないものの瞬発的な遊泳力が強いため、水槽で飼育するとよく飛び出すことがある。

解剖学的特徴

ヤツメウナギの外見上最も特徴的なのは、顎がなく代わりに吸盤状の口をもつ点と、7対の円い鰓孔が開口する点である。また、この他にも独特の解剖学的特徴を持ち、そのいくつかは脊椎動物の進化上「祖先的」とも見なされる。

• 鰭は、明確な正中鰭（背鰭、尾鰭）があるが、対鰭（胸鰭、腹鰭）を全く欠く。このため静止すると、姿勢を保持できず横倒しになる。岩やガラス面に口の吸盤で吸い付いて姿勢を保つ。
• 骨格は全て軟骨で、現生の他の脊椎動物に比較して非常に貧弱である。
  • 頭蓋は、硬骨魚類等で置換骨性の神経頭蓋の外側を覆って様々な構造を成す一切の膜骨性の皮骨を欠く上、その形態も一般にイメージされる"頭蓋骨"からはかなり独特なものに見える。このためヤツメウナギの頭蓋と顎口類の頭蓋とを並べて単純に比較することは難しい。ちなみに個体発生では、顎口類が共有する神経堤細胞由来の梁軟骨が全く発生しないとされる。
  • 脊椎骨はわずかに存在するが、顎口類で椎骨を構成する主要な構造である椎体を欠き、代わりに支持器官として太い脊索を一生保持している。ヤツメウナギにある脊椎骨成分は脊索の背側に連続して並ぶ神経弓のみである（対してヌタウナギ類では逆に脊索の腹側の一部に痕跡的な血管弓のみが生じる）。
  • こうした軟らかい骨格であるため、骨格標本などによる形態の観察がたいへん難しい。また多くの脊椎動物で軟骨細胞外マトリクスの主成分を成す硫酸コンドロイチンなどの硫酸基に結合して青く染色するアルシアンブルーなどによる透明骨格標本では、うまく軟骨を染色することができないと事が報告されている^[5]。そもそもヤツメウナギの軟骨は、軟骨細胞外マトリクスとしてlamprinと呼ばれるエラスチン様の独特なタンパク質を多分に含み、他の多くの脊椎動物とは軟骨の成分自体が大きく異なる^[6]。なお、上述の様にコンドロイチン硫酸などに反応するアルシアンブルーの代わりに、エラスチンに反応するレゾルシンフクシンによる染色が有効であると報告されている^[7]。

• 顎がない。ヤツメウナギの成体の口は吸盤状をしており、強い吸引機能がある。これで河底の石などに吸いついて、姿勢を保持することができる。またカワヤツメなど、一部の種ではこうした吸盤状の口で他の魚類などに取り付き、ヤスリ状の角質歯で傷を付けて体液を吸う。一見するとその様は大きなヒルが取り付いているようにも見える。
• 歯は表皮が角質化（角化）したものである^[8]。つまりわれわれヒトなどが顎にもつ歯とは異なり、むしろ爪や毛に近いが、これらのように連続的に角化するのでなく、周期的に角化し、一つの歯が脱落すると次の歯が出てくる形になる^[8]。
• 鰓孔が体の両側に7対開口する。
• 外鼻孔は、1対開口する顎口類とは異なり、単一のみで、頭頂に開口する。鼻管は盲嚢状。
• 内耳には半規管2つだけがあり、これも三半規管がある顎口類とは異なる^[9]。

以上のように、現在の顎口類には全く見られなくなった特徴が多くある。つまりこうした顎や対鰭、鼻孔などは、少なくとも顎口類がヤツメウナギなど円口類と分岐した後に独自に獲得したものだと考えられる。しかし、成体では眼が大きく、よく発達したレンズや外眼筋も備えているなど、顎口類と共通した特徴も数多くあり、よってこうした形質は脊椎動物の最も初期の段階で既に獲得されていたものと考えられる。脊椎骨成分に関しては、ヤツメウナギで脊索背側の神経弓のみが、ヌタウナギで脊索腹側の痕跡的血管弓のみが認められるため、これらの共通祖先で既に脊索背腹両側に神経弓と血管弓を有する顎口類と同様の脊椎骨を有していたのに対し、両者の分岐後にヤツメウナギの系統では血管弓が、ヌタウナギの系統では神経弓が退化して失われ、さらに現生のヌタウナギの系統では残された血管弓すら殆ど失われて痕跡化したとする仮説が提案されている。

免疫科学

ヤツメウナギおよびヌタウナギは軟骨魚類以上の脊椎動物には存在する血液中の免疫グロブリンが存在していない。このことから、抗体機能の解明にヒントになり得ると見られている。

古生物学

ヤツメウナギ類は、顎を獲得していない段階で分岐した数少ない現生脊椎動物である。そのため、ケファラスピスやガレアスピスのような絶滅動物の復元にも重要な役割を果たす。

また、後期デボン紀のプリスコミゾン（英語版） (Priscomyzon riniensis)^[10]、前期石炭紀のハルディスティエラ (Hardistiella montanensis)^[11]、後期石炭紀のマヨミゾン (Mayomyzon pieckoensis)^[12]などの化石は、ヤツメウナギ類のものと推測されている。

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  Priscomyzon riniensisの復元図。
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  Priscomyzon riniensisの化石。

その他

無顎類・円口類を魚類と呼ぶかどうかについては意見が分かれることがある。魚類の範囲を顎のあるものに限定するならば魚類には含まれないが、顎の有無は魚類かどうかの判別にかかわらないとする主張では魚類に含まれるといった議論ではある。今日では一般的には、広義の魚類とみなされる。

2013年2月、この仲間の一種、ウミヤツメ(Petromyzon marinus)のゲノムの解読が報告された^[13]。

食文化

現代の日本で全国的に流通する食材ではないが、洋の東西を問わず様々な文化圏に普通に登場する。また滋養強壮や夜盲症（鳥目）の薬としても古くから用いられてきた。実際に脂肪に富み、ビタミンAの一種であるレチノールを8200μg/100g以上含むなど、栄養価は高い^[14]。

ヨーロッパ

ヨーロッパではローマ帝国の頃から食されており、時代によって高級食材となったり、貧しい人々の食料となったりした。

食感や風味が肉類や内臓類に近いこともあって、現在でもフランス、ポルトガル、スペインなどではパイやシチュー、リゾットの材料として盛んに用いられている。フランスにはヤツメウナギの赤ワイン煮込みである「ヤツメウナギのボルドー風 (fr:Lamproie à la bordelaise)」と呼ばれる料理がある。これはボルドー地方の名物料理であり、現地では缶詰にされたものも売られている。カワヤツメばかりでなく、ヨーロッパスナヤツメやウミヤツメも用いられる。ボルドー風煮込みやリゾットでは、ジビエにおける「血のソース」のように、風味づけに血液を活用することも多い。日本と同様に、旬は冬 - 初春とされており、季節限定の味覚として供するレストランやビストロも多い。ロシアでもザクースカなどとして供される。ドイツでは食材としては海に近い北部のほか、淡水種が獲れる内陸部でも利用されていた。

ビタミンAを大量に含むことから、度を超えて摂取すると健康を害しうる。イギリスには、イングランド王ヘンリー1世がヤツメウナギ料理の食べ過ぎで死亡したといわれる伝説^[17]がある。

ポルトガルには「ヤツメウナギの卵」（lampreia de ovos）というケーキが存在しており、クリスマスに家庭で作られる。これは、ヤツメウナギが貴重品であった時代（現在も高級食材であるが）に、庶民がヤツメウナギを模した菓子を作った事に起源があるといわれる。

文化史

生態系への影響

詳細は「ウミヤツメ」を参照

北米大陸の五大湖では、本来は外洋とつながる河川はセントローレンス川1本のみだった。19世紀初頭から始まったいくつかの運河建設により、ハドソン川など複数の他河川とつながった。

その結果、大型種のウミヤツメが大量に流入。各湖の魚類に寄生したため、漁業資源として重要なサケ科をはじめ多くの魚類が激減する深刻な被害をもたらした。そのため、1991年から年間約26000匹のオスを捕らえ、不妊化処理を行い川に戻すという事業が行なわれている^[19]。