シソ類
ヒメオドリコソウ Lamium purpureum
分類（APG IV）
界 : 植物界 Plantae 門 : 維管束植物門 Tracheophyta 階級なし : 被子植物 angiosperms 階級なし : 真正双子葉類 eudicots 階級なし : 中核真正双子葉類 core eudicots 階級なし : キク類 asterids 階級なし : 真正キク類 euasterids 階級なし : シソ類 lamiids
学名
Lamiidae Takht. (1987)[1][2][3][4]
シノニム
Garryidae R.G. Olmstead, W.S. Judd & P.D. Cantino (2007)[1][5]
目
クロタキカズラ目 Icacinales メッテニウサ目 Metteniusales ガリア目 Garryales ムラサキ目 Boraginales リンドウ目 Gentianales ヴァーリア目 Vahliales シソ目 Lamiales ナス目 Solanales

シソ類^[6][7][8][9]（シソるい、lamiids）はAPG植物分類体系のもとで認識される被子植物のクレードである。シソ類の名称は Bremer et al. (2002) で初めて用いられたものであり、APG植物分類体系の中では APG III において初めて使われたものである^[1][10]。また、シソ類は Chase et al. (1993) でキク目群 I (asterids I) と呼ばれた群であり^[1][5]、APG I (1998) および APG II (2003) では真正キク類 I（しんせいキクるい いち、euasterids I）と呼ばれていた^[11][12]。APG IV (2016) では8目で構成される^[13][14]。被子植物の中でも大きなクレードで、約40,000–50,000種、被子植物の種の約15％を含む^[1][14][2]。

シソ群^[15]とも訳される。

概要

APG IV (2016) において、キク類のうち真正キク類 (euasterids, Gentianidae) に含まれ、キキョウ類と姉妹群をなす^[13][3]。シソ類 (lamiids) の名はオドリコソウ属 Lamium L. (1973) とそれをタイプ属とするシソ科 Lamiaceaeに由来する。

特徴

キク類に共通の特徴として、1枚の珠皮やイリドイドを含む内乳が挙げられる^[16][14]。

シソ類の植物は、一般的に葉が対生する^[3][14]。また、花は子房下生 (hypogynous) し^[3][14]、"late sympetaly"「遅い合弁」と呼ばれる明瞭な花弁原基ができてから、合弁花冠が形成される^{[1][3][14][注 1]}。ほかの特徴として、生活形は木本で、三隙型の節（3つの葉隙から分岐した維管束が葉に入る）、階紋穿孔の穿孔板 (scalariform perforation plate) などがある^[14]。

これらの性質がシソ類の祖先形質だと考えられているが、クレード内で形態学的にかなりの違いがあり、共有派生形質は不明である^[14]。

学名と定義

シソ類に関連するクレードとして、Cantino et al. (2007) によって PhyloCode に基づく2つのクレードが定義されている^[5]。 Garryidae R.G. Olmstead, W.S. Judd & P.D. Cantino (2007) は内部修飾子 (internal qualifiers) を持つ、枝により修正したノードによるクレード (branch-modified node-based clade) として定義される^[5]。Garrya elliptica Douglas ex Lindl. (1834)（ガリア目）とヒメオドリコソウ Lamium purpureum L. (1753)（シソ目）を含むが、Campanula elatines L. (1759)（キキョウ類）やセイヨウサンシュユ Cornus mas L. (1753)（ミズキ目）、Erica carnea L. (1753)（ツツジ目）を含まない最大クレードである^[5]。ガリア目、クロタキカズラ科、オンコテカ科および Lamiidae のトータルクレードを含む^[5]。

もう一方の Lamiidae Takht. (1987) [R.G. Olmstead & W.S. Judd] は、ヒメオドリコソウ Lamium purpureum L. (1753)（シソ目）、タバコ Nicotiana tabacum L. (1753)（ナス目）、Gentiana procera T. Holm (1901)（リンドウ目）、ルリジサ Borago officinalis L. (1753)（ムラサキ目）、そして Vahlia capensis (L. f.) Thunb. (1782)（ヴァーリア科）を含む最小クレードとして定義された^[5]。リンドウ目、ナス目、シソ目、ムラサキ目およびヴァーリア科を含む^[5]（="core lamiids"）。

前者 Garryidae は Chase et al. (1993) のキク目群 I (asterids I) やAPG II (2003) の真正キク類 I (euasterids I)、Bremer et al. (2002) のシソ類 (lamiids) に相当する、より包括的なクレードを意図して作られたもので、後者 Lamiidae は Olmstead et al. (1992) により タハタジャン (1987) によるリンドウ目、シソ目、ゴマノハグサ目 Scrophulariales、ナス目、ムラサキ目を含む Lamiidae に相当するとされたクレードである^[5]。

しかし、Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014)、Stull et al. (2015)、Judd et al. (2015)、Brands (2004–2023)など近年の文献ではシソ類を指して Lamiidae を用いることが多い。Stull et al. (2015) では、上記の Lamiidae （"core lamiids"）に当たる学名を Lamianae とし、Lamianae + ガリア目を Garryidae、そしてシソ類を Lamiidae としている^[1]。

下位分類

8目のうち、クロタキカズラ目 Icacinales、メッテニウサ目 Metteniusales、ガリア目 Garryalesの3目は "basal lamiids"^{[注 2]}、残りの5目は "core lamiids"^{[注 3]}と（非公式に）呼ばれる^[14]。core lamiids が単系統であることは確かであるが、core lamiids 内の系統関係も basal lamiids の分岐順序も不安定で、どちらも解析によって様々に異なるトポロジーが示されている ^[14]。

以下に APG IV (2016) におけるシソ類の内部系統関係を示す。ただし、クロタキカズラ目、メッテニウサ目、ガリア目の分岐順序は異なる解析結果もある（#basal lamiids の系統関係を参照）。

core lamiids の系統関係

各解析における core lamiids の内部の系統関係は以下のようになる。各系統樹の上には太字でその解析の出典となる文献、そしてその下にそこで用いられた遺伝子を示す。

core lamiids の系統関係

Albach et al. (2001)	Bremer et al. (2002)	Qiu et al. (2010)
4個のプラスチド遺伝子[注 4]	6個のプラスチド遺伝子[注 5]	4個のミトコンドリア遺伝子[注 6]
core lamiids     リンドウ目 Gentianales     ナス目 Solanales         ヴァーリア目 Vahliales       ムラサキ目 Boraginales     シソ目 Lamiales	core lamiids   リンドウ目 Gentianales         ヴァーリア目 Vahliales     ムラサキ目 Boraginales         ナス目 Solanales     シソ目 Lamiales	core lamiids   ムラサキ目 Boraginales       ナス目 Solanales       リンドウ目 Gentianales       ヴァーリア目 Vahliales     シソ目 Lamiales
Soltis et al. (2011)	Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014)	Stull et al. (2015)
ミトコンドリア・核・プラスチドゲノムから17遺伝子[注 7]	1個のミトコンドリア遺伝子と9個のプラスチド遺伝子[注 8]	73個のプラスチド遺伝子
core lamiids   ヴァーリア目 Vahliales         リンドウ目 Gentianales     ナス目 Solanales         ムラサキ目 Boraginales     シソ目 Lamiales	core lamiids   リンドウ目 Gentianales         ヴァーリア目 Vahliales     ナス目 Solanales         ムラサキ目 Boraginales     シソ目 Lamiales	core lamiids     リンドウ目 Gentianales     ムラサキ目 Boraginales         ナス目 Solanales       ヴァーリア目 Vahliales     シソ目 Lamiales
Zhang et al. (2020)	Alawfi & Alzahrani (2023)
213個のトランスクリプトームと遺伝子	葉緑体ゲノム[注 9]
core lamiids     ナス目 Solanales       リンドウ目 Gentianales     ムラサキ目 Boraginales           ヴァーリア目 Vahliales     シソ目 Lamiales	core lamiids     リンドウ目 Gentianales     ムラサキ目 Boraginales         ナス目 Solanales     シソ目 Lamiales

ルリジサ Borago officinalis（ムラサキ目）

Gentiana verna（リンドウ目）

Vahlia capensis（ヴァーリア目）

Lamium bifidum（シソ目）

イヌホオズキ Solanum nigrum（ナス目）

core lamiids の各目の花

basal lamiids の系統関係

クサミズキ Nothapodytes nimmoniana
（クロタキカズラ目）

Metteniusa tessmanniana
（メッテニウサ目）

basal lamiids の各目の花

各解析における basal lamiids と core lamiids の系統関係は以下の通りである。各系統樹の上には太字でその解析の出典となる文献、そしてその下にそこで用いられた遺伝子を示す。

basal lamiids の系統関係

Soltis et al. (2011)	Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014)[注 10]
ミトコンドリア・核・プラスチドゲノムから17遺伝子	1個のミトコンドリア遺伝子と9個のプラスチド遺伝子
シソ類     クロタキカズラ目 I Icacinales I （クロタキカズラ科 Icacinaceae）     ガリア目 Garryales         クロタキカズラ目 II Icacinales II （オンコテカ科 Oncothecaceae）     core lamiids     lamiids	シソ類     クロタキカズラ目 I Icacinales I （クロタキカズラ科 Icacinaceae）       クロタキカズラ目 II Icacinales II （オンコテカ科 Oncothecaceae）     メッテニウサ目 Metteniusales             ガリア目 Garryales     core lamiids       lamiids
Stull et al. (2015)[注 11]	Alawfi & Alzahrani (2023)
73個のプラスチド遺伝子	葉緑体ゲノム
シソ類   クロタキカズラ目 Icacinales       メッテニウサ目 Metteniusales       ガリア目 Garryales     core lamiids       lamiids	シソ類     ガリア目 Garryales     メッテニウサ目 Metteniusales         クロタキカズラ目 Icacinales     core lamiids     lamiids

脚注

参考文献

• Alawfi, M. S.; Alzahrani, D. A. (2023). “Insights into the phylogenetic relationship of the lamiids orders based on whole chloroplast genome sequencing”. Journal of King Saud University - Science 35 (1): 102398. doi:10.1016/j.jksus.2022.102398. 
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• The Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/pdf. 
• The Angiosperm Phylogeny Group (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of floweringplants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. 
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