オリーブヒヒの毛づくろい 生物学 において、利他的行動 （りたてきこうどう、英 : Altruism (biology) ）とは、個体が自身の適応度 を低下させながら他の個体の適応度 を高める行動を指す[ 1] [ 2]
利他主義という用語は、フランス人哲学者オーギュスト・コント によって、利己主義の対義語 としてフランス語で「altruisme」として造語された[ 3] [ 4] [ 5]
利他的行動は、親による子育てなどの血縁選択説 における関係において最も顕著に現れるが、社会性昆虫などのより広い社会集団においても見られることがある。これらの行動は、それらの遺伝子を共有する近縁個体を助けることによって、個体が自身の遺伝子の成功率を高めることを可能にする[ 6] [ 7] フロリダカケス は巣の世話を手伝い、その後親の縄張りを獲得することがある[ 8]
オオカミの協同狩猟は、個体単独では扱えないような大きく栄養価の高い獲物に立ち向かうことを可能にする。しかし、このような協力は、狩りの危険にさらされることなく獲物を分け合う利己的な個体によって潜在的に悪用される可能性がある。 自然界における利他主義の存在は、一見すると不可解である。なぜなら、利他的行動は個体が繁殖する可能性を低下させるためである。群選択 が利他主義の進化を説明できるという考えは、ダーウィン自身が1871年の人間の進化と性淘汰 において初めて提起した。群選択の概念は進化生物学において浮き沈みのある論争的な歴史を持っているが、無批判な「種の利益」の伝統は1960年代に、主にジョージ・クリストファー・ウィリアムズ [ 10] ジョン・メイナード＝スミス [ 11] リチャード・ドーキンス の研究により突然の終わりを迎えた[ 12] [ 13] [ 14] [ 15] 自然選択説 は個体に働きかけ、進化を推進するのは個体の適応度（集団の他の個体と比較して生産された子孫と孫の数）であることを指摘した。群れの利点（例えば群れでの狩猟）が個体にとって不利（群れから離れて怪我を避けながらも獲物を分け合うことができるのに、狩りの最中に怪我をする可能性がある）である場合、進化することはできない。なぜなら、利己的な個体は平均して、群れに加わって怪我をする個体よりも多くの子孫を残すからである。もし利己性が遺伝的なものであれば、最終的に個体群は完全に利己的な個体で構成されることになる。しかし、1960年代から1970年代にかけて、「群選択」理論に代わる理論が登場した。これは、元々ウィリアム・ドナルド・ハミルトン による血縁選択説 理論であった[ 16] 包括適応度 の一例であり、個体は各子孫とだけでなく、各完全な同胞 [ nb 1] [ 2]
1971年、ロバート・トリヴァース [ 19] 互恵的利他主義 理論を導入した。彼は、将来的に受益者から助けられる高い確率的期待がある場合、個体は援助者として行動する可能性があると主張した。しかし、受益者が可能な場合に互恵的に行動しなかった場合、これらの受益者との利他的な相互作用は永久に終了する。だが、受益者が不正を行わなければ、互恵的利他主義は両者の利益のために無期限に継続する[ 20] [ 21] [ 22] 進化的安定戦略 的に不安定であると考えられた。しかし、トリヴァースは囚人のジレンマ ゲームに言及しており、これは10年後に「しっぺ返し」という名称でトリヴァースの互恵的利他主義理論への関心を復活させることになる[ 23]
囚人のジレンマゲーム（PDG）は、その元々の形では、裁判を待つ2人の囚人AとBが、それぞれ相手を裏切るか黙秘するかの選択に直面する状況を説明したものである。このゲーム理論 には4つの可能な結果がある：(a)両者が互いを裏切り、2年の懲役を言い渡される、(b)Aが裏切ることでAは釈放され、Bは4年の懲役を言い渡される、(c)Bが裏切り、(b)と同じ結果だがBが釈放され、相手が4年の懲役を受ける、(d)両者が黙秘し、それぞれ6か月の懲役となる。明らかに(d)（「協力」）が最良の相互戦略だが、個人の観点からは裏切りが最強である（釈放されるか、2年の懲役で済む）。黙秘は4年か6か月の懲役となる。これはPDGの別の例で説明される：2人の見知らぬ者がレストランで食事をし、勘定を分けることにする。相互に最良の策は、両者がメニューの中で最も安い品を注文することである（相互協力）。しかし、一方が状況を利用して最も高価な品を注文した場合、他方も同様にするのが最善となる。実際、相手の性格が全く不明で、2人が再び会う可能性が低い場合、できるだけ高価な食事をすることが常に自分の最善の利益となる。PDGと同じ力学（報酬と罰則）に従う自然界の状況は、協力行動を定義する：相互協力が他のどの戦略よりも2人の競争者（一緒に）により高い報酬をもたらすにもかかわらず、協力することは決して個体の適応度の利益とはならない[ 24]
しかし、1981年にアクセルロッドとハミルトン[ 23] [ 23] [ 24] [ 25] [ 26] 進化的安定戦略 ではなく、代替戦略がランダムに発生する反復囚人のジレンマゲームの長期シリーズは、決して終わらない戦略変更の混沌とした連鎖を生み出す[ 24] [ 27] [ 28]
反復囚人のジレンマゲームが協力や利他主義の進化に対する完全な答えを提供できないことから、いくつかの代替説明が提案されている。
利他的行為と、クジャク をはじめとする一部の鳥類に見られる誇張された性淘汰 による装飾の間には、顕著な類似点がある。両者は適応度の観点からコストがかかり、両者とも一般的に個体群や種の他のメンバーにとって目立つものである。これはアモツ・ザハヴィ に、両者が彼のハンディキャップ理論 によって進化的に安定化された適応度シグナル （英語版 ） [ 29] [ 30] [ 31] シグナル [ 32] [ 33] ハンデキャップ競走 では、実証済みの速い馬は、本来遅い馬よりも重い重りを鞍の下に付けて走る。同様に、アマチュアのハンディキャップ (ゴルフ) では、上手なゴルファーは下手なプレイヤーよりも生のスコアから引かれるストローク数が少ない。したがって、ハンディキャップはハンディキャップのない状態でのパフォーマンスと相関し、馬について何も知らなくても、オープンレースでどの馬が勝つかを予測することができる。それは鞍に最も重い重りを付けられた馬である。自然界のハンディキャップは非常に目立つため、例えばクジャクのメスは、潜在的な配偶相手のハンディキャップ（クジャクの尾の大きさ）を他のオスのものと比較することで、その健康状態を推測することができる。ハンディキャップによるオスの適応度の損失は、メスへのアクセス増加によって相殺され、これは健康と同様に適応度の関心事である。利他的行為は、定義上、同様にコストがかかる。したがって、それも適応度をシグナルし、身体的なハンディキャップと同様にメスにとって魅力的である可能性が高い。これが当てはまる場合、利他主義は性淘汰 によって進化的に安定化される[ 30]
アフリカチビカワセミ （英語版 ） [ 34] 適応度の高い配偶相手を特定するための代替戦略がある。これは一方の性が誇張された性的装飾や他のハンディキャップを持つことに依存せず、ほとんどすべての、もしくはすべての有性生物に一般的に適用可能である。これは非表現突然変異 的な突然変異 によって引き起こされる外見と機能の変化が、一般的に個体群の中で目立つという概念に由来する。これは、その変化した外見と機能が、その個体群内の標準とは異なる、特異的で普通ではないためである。これらの異常な特徴が判断される基準となる標準は、自然選択説 を通じて多数派となった適応的な属性で構成され、一方で適応度の低い属性は少数派であるか明らかに稀である[ 35] 最も異常な特徴や少数派の特徴の少ない配偶相手を好む （英語版 ） [ 35] [ 36] [ 37] [ 38] [ 39] アフリカチビカワセミ （英語版 ） 進化的安定戦略 となる。したがって、狩猟集団から離れて獲物を分け合う利己的な個体の例では、その個体は標準とは異なると認識され、そのため配偶相手を見つけることが困難になる[ 38] [ 28] [ 40]
主流の定説に反して、最近発表された論文[ 41]
動物における利他主義は、動物が自身には不利だが他者に利益をもたらす可能性のある一連の行動を指す[ 42]
人間とその他の動物は、技術的に互恵性メカニズムとして知られる複数の方法で利益を交換する。メカニズムが何であれ、共通の特徴は利益が元の与え手に戻ってくることである。
「バディシステム」としても知られ、2つの当事者間の相互的な愛着が、全体的な関係が満足のいくものである限り、日々の授受を追跡する必要なく、両方向で同様の行動を促す。これは自然界で最も一般的な互恵性メカニズムの1つであり、この種類は人間、霊長類、および多くの他の哺乳類に存在する。
「あなたが親切なら、私も親切になる」としても知られている。この互恵性メカニズムは、黄金律の発見的方法「自分がされたいように他人を扱う」に似ている。当事者は互いの態度を反映し、その場で好意を交換する。即座の態度的互恵性はサルの間で発生し、人々はしばしば見知らぬ人や知人との間でこれに依存する。
「最近私のために何をしてくれましたか？」としても知られている。個体は特定のパートナーと交換する利益を追跡し、それが誰に好意を返すかを決定するのに役立つ。このメカニズムはチンパンジーに典型的であり、人間関係でも非常に一般的である[ 43]
生物学的市場理論は、より柔軟な商品交換システムにおいて、血縁関係のない個体間の利他的行為を説明するメカニズムとして、互恵的利他主義の考えを拡張したものである。「生物学的市場」という用語は、1994年にロナルド・ノーとハマーステインによって最初に使用され、異なる生物が食物や水、毛づくろい、警戒音、避難所などの商品やサービスを交換する「取引者」として機能するすべての生物間相互作用を指す。生物学的市場理論は、利他主義の基礎となる5つの正式な特徴で構成される。
商品は、それらの商品に対する支配の程度が異なる個体間で交換される。
取引相手は、潜在的なパートナーの中から選ばれる。
選ばれたクラスのメンバー間で、最も魅力的なパートナーになるための競争がある。この「値上げ」による競争は、提供される商品の価値を上昇させる。
供給と需要が交換される商品の交換価値を決定する。
提供される商品は宣伝することができる。商業広告と同様に、虚偽の情報の可能性がある[ 44] パートナー選択を重視する生物学的市場理論の適用可能性は、ベラ と「クライアント」であるサンゴ礁魚 （英語版 ） 掃除魚 は小さな縄張りを持ち、サンゴ礁魚種の大多数がそこを積極的に訪れ、体表面、鰓、口の検査を求める。クライアントは寄生虫 の除去から利益を得る一方、掃除魚は食物源へのアクセスから利益を得る。特に選り好みなクライアント種は、複数のクリーニングステーション （英語版 ） [ 45]
研究者たちは、タイのカオヤイ国立公園 （英語版 ） テナガザル のオスが、メスのパートナーが繁殖可能な時期に毛づくろい活動を増加させるかどうかを調査した[ 46] [ 47]
.jpg)
