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モニミア科

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モニミア科
生息年代: サントニアン - 現世[1]
1. Hedycarya arborea の雄花
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 angiosperms
階級なし : モクレン類 magnoliids
目 : クスノキ目 Laurales
科 : モニミア科 Monimiaceae
学名
Monimiaceae Juss. (1809)[2]
タイプ属
Monimia Thouars (1804)[3]
シノニム
本文参照
下位分類
本文参照

モニミア科（モニミアか、学名: Monimiaceae）は、クスノキ目に分類される被子植物の科の1つである。常緑高木から低木、ときにつる性木本であり、葉は対生し、革質で托葉を欠き、葉脈は葉縁で湾曲して合流する。維管束に放射組織が発達していることが多い。しばしば節が膨らみ、その下部がやや扁平になることが多い。ふつう雌雄異花（図1）。果実はふつう発達した花托に包まれて集合果を形成する。南半球の熱帯から亜熱帯にかけて22–27属200–440種が知られ、とくにマダガスカル、オーストラリア、メラネシアに多い。多様性に富むグループであり、古くはアンボレラ科（アンボレラ目）やトリメニア科（アウストロバイレヤ目）、近年ではシパルナ科やアテロスペルマ科（いずれもクスノキ目）がモニミア科から分離された。

特徴

常緑性の高木から低木、または特別な登攀構造をもたない木本性のつる植物（藤本）である[2][4][5][6]（図2a）。しばしば枝の節が膨れてその基部側がやや扁平になっている[6]。精油を含み、ふつう芳香がある[2][4]。多くはアルカロイドやフラボノールを含む[4]。アルミニウム蓄積能をもつ[4][6]。一次維管束は管状[4]。二次成長を行い、材は散孔材、隔壁繊維をもち、放射組織は幅広い[4][6]。道管は階段穿孔、網状穿孔、まれに単穿孔をもつ[4]。師管の色素体はP-typeまたはS-type[4]。節は1葉隙1–多葉跡性[4]。葉は対生（ときに異形の葉が対生）まれに輪生し、単葉、葉柄をもち、托葉を欠く[2][4][5]（図2b）。葉身は革質、しばしば腺点をもち、ふつう多量の針晶を含み、毛状突起はふつう単細胞性ときに盾状、気孔はふつう平行型、ふつう向軸側に下皮（表皮下の厚壁細胞層）があり、葉脈は羽状、葉縁で湾曲して結合おり、葉縁は全縁または疎な鋸歯がある[2][4][5][6]（図2b）。

2a. Xymalos monospora
2b. Hedycarya angustifolia の枝葉

花は単生または集散花序や総状花序を形成し、腋生または頂生する[2][5]。ときに苞をもつ[5]。雌雄同株、雌雄異株または混性、花は単性まれに両性、放射相称まれに左右相称、花托が発達して杯状から亜球形、雄しべや雌しべを包んでいる[2][4][5]（図1, 3）。花被片は3枚から多数、萼片と花弁は分化または未分化、ときに退化、輪生、ときに合生してカリププトラを形成する[2][4]。雄蕊（雄しべ）は数個から多数（最大1800個）、花托内に輪生または不規則に散在し、花托が裂開して雄しべが現れるものもある[2][4][5][7]（図1, 3a, b）。ときに葯隔が発達し、花糸は短く、ふつう付属体を欠くが、まれに基部に1対の蜜線をもつ[2][4][5]。葯は外向または内向、ふつう4室、ふつう縦裂開ときに横裂開する[2][4][5][6]。タペート組織は分泌型、小胞子形成は同時型[4]。花粉粒はふつう無口粒、ときに単溝粒[4]。しばしば雄しべの内側に仮雄蕊（仮雄しべ）があり、また雌花はときに仮雄しべをもつ[4][2]。心皮は1個から多数（最大2000個）、離生心皮、子房上位または花托に埋没している[2][4][5][7]（図3c）。柱頭は乾性型、花柱・柱頭は離生またはときに粘液栓（ハイパースティグマ hyperstigma）で覆われており、花粉管はこの粘液栓を通って伸長する[2][6][7]。1心皮に胚珠は1個、頂生胎座、倒生胚珠、2珠皮、厚層珠心、胚嚢発生はネギ型、内胚乳形成は造壁型[2][4][5]。

3a. ボルド（Peumus boldus）の雄花
3b. Tambourissa elliptica の雄花
3c. Wilkiea macrophylla の雌花

果実はふつう1種子を含む核果または痩果、1つの花に由来する複数の果実が花托に包まれて集合果を形成し、これが裂開して個々の果実が露出する[2][4][5]（図4）。それぞれの果実は、ときに仮種皮状の構造で部分的に覆われる[2]。種子は油性の多量の内胚乳を含み、胚は直線状[2][4]。地上子葉性[4]。基本染色体数は x = 20[6]。

4a. Wilkiea huegeliana の果実
4b. Palmeria racemosa の裂開した果実
4c. Hennecartia omphalandra の裂開した果実

分布・生態

5. モニミア科の分布域（赤）

おもに南半球の熱帯域から亜熱帯域の多雨林に生育しており（図5）、特にマダガスカル、ニューギニア島、中南米に多く、少数がマレーシア、オーストラリア東部、ニュージーランドで見られる[2][4][7]。またアフリカ大陸には、1種のみ（Xymalos monospora）が分布している[2]。

さまざまな小型昆虫によって花粉媒介される[6]。花はイチジクの花序のように雄しべまたは雌しべを包み込んでいることもあり（ただしイチジクとは異なり、これ自体が1個の花である）、アザミウマが若い花に産卵し、花粉をつけた個体が成熟した花から羽化する例が報告されている[6]。

人間との関わり

6. ボルド（Peumus boldus）の葉

人間に直接利用される例は少ないが、いくつかの種は材として利用されることがある[7]。樹皮や葉から抽出される精油が香水などに利用されることがある[7]。チリ産のボルド（ボルドー、ボルドーモニミア、Peumus boldus）の葉（図6）は、利尿、胆嚢・肝臓の不調の治療に⽤いられ、また果実は食用とされることがある[7][8]。

系統と分類

古典的な分類体系である新エングラー体系では、モニミア科はモクレン目に分類されていた[9][10]。その後のクロンキスト体系では、クスノキ科などとともにクスノキ目に分類することが提唱された[11][12]。古くは、モニミア科は非常に多様な植物を含んでいたが、研究の進展とともにいくつかのグループがモニミア科から分離されてきた[7]。20世紀後半にはアンボレラ属（Amborella）がモニミア科から分離され、その後の分子系統学的研究によって現生被子植物の中で最初に他と別れた植物であることが示され、21世紀にはアンボレラ目アンボレラ科として扱われている[7][13][14]。また、トリメニア属（Trimenia）もモニミア科に分類されていたが、やがて分離されて独立のトリメニア科とされ、分子系統学的研究からマツブサ科、アウストロバイレヤ科とともにアウストロバイレヤ目（シキミ目）に分類されるようになった[7][13][14]。またシパルナ科やアテロスペルマ科も、同じクスノキ目に属するものの系統的にやや異なることが示され、モニミア科から分離された[13][14]。これらを分離した後のモニミア科はクスノキ科などに近縁な単系統群であると考えられており、APG分類体系でもクスノキ目に分類されている[13][14]。クスノキ目の中では、クスノキ科およびハスノハギリ科に近縁であることが示されているが、この3科の関係は必ずしも明らかではない[6]。

モニミア科と考えられる化石記録は比較的古くから知られており、南アフリカの後期白亜紀セノマニアン、南極の後期白亜紀カンパニアンから報告されている[6]。新生代古第三紀の化石は、南極、オマーン、ドイツなどから報告されている[6]。

モニミア科
 

Monimioideae

 
 
 

Hortonioideae

 
 

Mollinedioideae

 
 
 
7. モニミア科の系統仮説

2024年現在、モニミア科には22–27属200–440種ほどが知られている[2][5][6]。3亜科に分類されており、Monimioideae（Peumus, Palmeria, Monimia の3属を含む）が最初に分岐し、次に Hortonioideae（Hortonia のみを含む）が分岐、残りが単系統群（Mollinedioideae）を形成すると考えられている[6][15]（図7, 表1）。

表1. モニミア科の属までの分類体系の一例[2][6]

脚注

出典

  1. ↑ “Laurales”. www.mobot.org. 2023年7月20日閲覧。
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 “Monimiaceae”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。
  3. ↑ “Monimiaceae Juss.”. Tropicos v3.4.2. Missouri Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Watson, L. & Dallwitz, M.J. (1992 onwards). “Monimiaceae Juss.”. The Families of Angiosperms. 2025年2月8日閲覧。
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Duretto, M. F. (2009年). “Monimiaceae, version 2019:1”. Flora of Tasmania Online. Tasmanian Museum and Art Gallery. 2025年2月8日閲覧。
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Stevens, P. F. (2001 onwards). “MONIMIACEAE”. Angiosperm Phylogeny Website. 2025年2月8日閲覧。
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 トレヴァー・ウィッフィン (1997). “モニミア科”. 週刊朝日百科 植物の世界 9. pp. 89–92. ISBN 9784023800106
  8. ↑ “ボルド”. 健康食品の素材情報データベース. 医薬基盤・健康・栄養研究所. 2025年2月8日閲覧。
  9. ↑ Melchior, H. (1964). A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band: Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen
  10. ↑ 井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺 (1983). “モクレン目”. 植物系統分類の基礎. 北隆館. pp. 219–222
  11. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press. ISBN 9780231038805
  12. ↑ 加藤雅啓 (編) (1997). “分類表”. バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統. 裳華房. p. 270. ISBN 978-4-7853-5825-9
  13. 1 2 3 4 APG III (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  14. 1 2 3 4 Chase, M. W., Christenhusz, M. J. M., Fay, M. F., Byng, J. W., Judd, W. S., Soltis, D. E., ... & Stevens, P. F. (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1-20. doi:10.1111/boj.12385.
  15. ↑ Renner, S. S., Strijk, J. S., Strasberg, D. & Thébaud, C. (2010). “Biogeography of the Monimiaceae (Laurales): A role for East Gondwana and long‐distance dispersal, but not West Gondwana”. Journal of Biogeography 37 (7): 1227-1238. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02319.x.
  16. ↑ “Hortoniaceae A.C. Sm.”. Tropicos v3.4.2. Missouri Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。
  17. ↑ “Monimioideae Raf.”. Tropicos v3.4.2. Missouri Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。
  18. ↑ “Monimia”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  19. ↑ “Palmeria”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  20. ↑ “Peumus”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  21. ↑ “Hortonioideae Thorne & Reveal”. Tropicos v3.4.2. Missouri Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。
  22. ↑ “Hortonia”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  23. ↑ “Mollinedioideae Thorne”. Tropicos v3.4.2. Missouri Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。
  24. ↑ “Austromatthaea”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  25. ↑ “Decarydendron”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  26. ↑ “Ephippiandra”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  27. ↑ “Grazielanthus”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  28. ↑ “Hedycarya”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  29. ↑ “Hemmantia”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  30. ↑ “Hennecartia”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  31. ↑ “Kairoa”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
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  33. ↑ “Kibaropsis”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
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  45. ↑ “Wilkiea”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。
  46. ↑ “Xymalos”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月5日閲覧。

外部リンク

  • “Monimiaceae”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2025年2月8日閲覧。（英語）
  • Watson, L. & Dallwitz, M.J. (1992 onwards). “Monimiaceae Juss.”. The Families of Angiosperms. 2025年2月8日閲覧。（英語）
  • Stevens, P. F. (2001 onwards). “MONIMIACEAE”. Angiosperm Phylogeny Website. 2025年2月8日閲覧。（英語）